Билет 25

1.. Z-схема фотосинтеза

Последовательность расположения редокс-агентов в ЭТЦ хлоропластов в соответствии с их окислительно-востановительным потенциалом и данными по их локализации в комплексах отражает Z-схема фотосинтеза. Согласно Z-схеме, существует последовательный перенос электронов от фотосистемыII к фотосистемеI и две фотосистемы объединяются в единую цепь переноса электронов от воды к НАДФ+

Z-схема представляет фотосинтетический перенос электронов в виде энергетической диаграммы

На рисункепредставлен не только путь электронов, переходящих от Н2Ок NADP +, но и энергетические взаимоотношения. Вертикальная ось этой диаграммы соответствует энергетической шкале. Процессы, при которых электроны переносятся «вверх» (красные стрелки), требуют затраты световой энергии, а процессы, при которых электроны движутся «вниз» (черные стрелки), сопровождаются уменьшением свободной энергии. При поглощении кванта света фотосистемой I один из ее электронов переходит из состояния с относительно низкой энергией в состояние, богатое энергией, вследствие чего фотохимический реакционный центр фотосистемы I, находящийся теперь в возбужденном состоянии, становится очень мощным восстановителем, так что электроны движутся от него «вниз» к NADP + и восстанавливают его в NADPH. Высокоэнергетические электроны, движущиеся от фотосистемы II к фотосистемеI, также получили энергию от квантов света, но от тех, которые были поглощены фотосистемойII. Дырки в фотосистемеII, ставшей теперь очень мощным окислителем (акцептором электронов), заполняются электронами, которые движутся «вниз» от Н20. Z-схема, следовательно, показывает тот путь, по которому электроны переходят от Н20 к NADP +, восстанавливая его в NADPH, т.е. путь от большого положительного стандартного потенциала (+ 0,82 В) к большому отрицательному (— 0,32 В). Свободную энергию, необходимую для переноса одного электрона от Н20 к NADP +, поставляют два поглощенных кванта света; один из них поглощается фотосистемой I, а другой-фотосистемой II.

2. Адаптация организма - процесс приспособления его строения и функций к условиям среды.

Адаптация организма — процесс приспособления строения и функций растительного организма к условиям среды. Диапазон температур, действующих в природе на растения, достаточно широк: от -77ºС до + 55°С, т.е. составляет 132°С. Наиболее благоприятными для жизни большинства наземных организмов являются температуры +15 - +30°С. Из цветковых растений особенно устойчивы суккуленты. Некоторые кактусы и представители семейства толстянковых (Crassulaceae) могут выдерживать нагревание солнечными лучами до +55 - +65°С. Из культурных растений жароустойчивостью обладают теплолюбивые растения южных широт - сорго, рис, хлопчатник, клещевина. Наиболее устойчивы к высоким температурам некоторые сине-зеленые водоросли и бактерии, живущие в горячих источниках при температуре +70°С и выше. Для каждого вида имеется интервал температур, когда интенсивность физиологических процессов максимальна. Большинство растений повреждается при температуре 35-40 °С. В покоящемся состоянии клетки могут переносить экстремально высокие температуры.Растения относят к пойкилотермным (греч. poikilos - разный, therme -жар) организмам, у которых температура тела меняется в зависимости от температуры окружающей среды. Однако в действительности растения являются ограниченными пойкилотермами, поскольку способны частично регулировать температуру своих тканей за счет транспирации. Иногда температура тканей растения может быть выше температуры окружающего воздуха. Например, днем при нагревании солнечными лучами температура листьев при безветренной погоде обычно бывает выше температуры воздуха на 4-7°С. Некоторые кактусы могут нагреваться в солнечные летние дни до температуры +50 - +57°С. Температура сочных плодов растений, освещенных ярким солнцем, может достигать +50°С.

Устойчивость растений к высоким температурам называют жароустойчивостью, или термотолерантностью. Жароустойчивость, особенно в южных районах, означает устойчивость к двум факторам: к высокой температуре и прямой солнечной радиации. Повышенная температура особенно опасна для растений при сильной освещенности. Существует определенная связь между условиями жизни растений и их жароустойчивостью. Чем суше местообитание и чем выше температура воздуха, тем больше жароустойчивость организма.

По жароустойчивости растения можно разделить на 3 группы

ñ жаростойкие – главным образом низшие растения, например, термофильные бактерии и сине-зеленые водоросли. Эта группа организмов способна выдерживать повышение температуры до 75-90°С;

ñ жаровыносливые – растения сухих мест обитания: суккуленты (выдерживают повышение температуры до 60°С) и ксерофиты (до 54°С);

ñ нежаростойкие – мезофиты и водные растения. Мезофиты солнечных мест обитания могут переносить +40-47°С, затененных – приблизительно +40-42°С; водные растения, кроме сине-зеленых водорослей, выдерживают повышение температуры до 38-42°С

Влияние высоких температур на физиологические процессы растений. Температура влияет на скорость диффузии и, как следствие, на скорость химических реакций (прямое влияние). Кроме того, она вызывает изменение структуры белковых макромолекул (косвенное влияние). Это приводит не только к изменению активности ферментов, но и к увеличению проницаемости мембран, нарушению гомеостаза, изменению взаимодействия между липидами, комплементарными цепями нуклеиновых кислот, нуклеиновыми кислотами и белками, гормонами и рецепторами. Денатурация белков и нарушения структуры мембран являются первыми звеньями повреждения клеток при высокой температуре.

Адаптация растений к высоким температурам. В процессе эволюции формировались и закреплялись различные механизмы адаптации, делающие растение более устойчивым к высоким температурам. Выработка таких механизмов шла в нескольких направлениях: уменьшение перегрева за счет транспирации; защита от тепловых повреждений (опушение листьев, толстая кутикула); стабилизация метаболических процессов (более жесткая структура мембран, низкое содержание воды в клетке); высокая интенсивность фотосинтеза и дыхания. В случаях, если повреждающее действие высокой температуры превышает защитные возможности морфо-анатомических и физиологических приспособлений, включается следующий механизм защиты: образуются так называемые белки теплового шока (БТШ). БТШ – это последний «рубежобороны» живой клетки, который запускается в ответ на повреждающее действие высоких температур. Они были открыты в 1962 г. у дрозофилы, потом у человека, затем у растений (1980 г.) и микроорганизмов. БТШ помогают клетке выжить при действии температурного стрессора и восстановить физиологические процессы после его прекращения. БТШ образуются в результате экспрессии определенных генов. Некоторые из этих БТШ синтезируются не только при повышенной температуре, но и при других стресс-факторах, например, при недостатке воды, низких температурах, действии солей. Показано, что после действия одного стрессора клетки становятся устойчивыми к другим. Так, томаты после 48-часового действия 38°С выдерживали температуру 2°С 21 сутки.

Холодостойкость растений – способность теплолюбивых растений переносить низкие положительные температуры. Теплолюбивые растения сильно страдают при положительных пониженных температурах. Внешними симптомами страдания растений являются завядание листьев, появление некротических пятен.

Причины повреждения и гибели этих растений под действием пониженных температур: увеличение проницаемости мембран, разобщение окислительного фосфорилирования и дыхания, фотосинтетического фосфорилирования и темновой фазы фотосинтеза, нарушение белкового синтеза и накопление токсичных веществ. Основной причиной повреждения теплолюбивых растений при охлаждении является переход мембранных липидов из жидкокристаллического состояния в гель. Изменение физического состояния мембран влияет на активность Н+-АТФаз, переносчиков белков ионных каналов и многих ферментов. Мембраны теряют свою эластичность. В результате увеличивается проницаемость мембран и через плазмалемму и тонопласт интенсивно выделяются водорастворимые соединения. Органические кислоты из вакуоли поступают в хлоропласт, и хлорофилл превращается в феофитин.

Адаптация теплолюбивых растений к низким положительным температурам. Защитное значение при действии низких положительных температур на теплолюбивые растения имеет ряд приспособлений. Прежде всего, это поддержание стабильности мембран и предотвращение утечки ионов. Устойчивые растения отличаются большей долей ненасыщенных жирных кислот в составе фосфолипидов мембран. Это позволяет поддерживать подвижность мембран и предохраняет от разрушений. В этой связи большую роль выполняют ферменты ацетилтрансферазы и десатуразы. Последние приводят к образованию двойных связей в насыщенных жирных кислотах.

Морозоустойчивость растений – способность растений переносить отрицательные температуры. Двулетние и многолетние растения, растущие в умеренной полосе, периодически подвергаются воздействию низких отрицательных температур. Разные растения обладают неодинаковой устойчивостью к этому воздействию.

3. Температура как фактор фотосинтеза.

Для большинтсав растений С3 типом фотосинтеза умеренной климатической зоной является 20-25 С. У растений С4 путем фотосинтеза и САМ типом фотосинтеза температурный оптимум приодится 30-35С. При дальнешем повышении температуры СО2 фиксация уменьшается и снижается тургор в листьях и закрывается устьица.В растениях небольшую термозависимость проявляют ракции углеродных циклов. Весьма чувстивительны к температуре и транспорт электронов и синтез АТФ. Первичные реакции фотосинтеза от температуры не зависят.

Дата добавления: 2015-06-25