Слизистая оболочка тонкой кишки легко проницаема для воды

Пассивный транспорт воды

Не существует молекулярных механизмов активного транспорта воды, подоб­ных мембранному белку, активно транспортирующему Na⁺, например Na⁺,К⁺-АТФаза. Вода может перемещаться либо по градиенту гидростатического, либо по градиенту осмотического давления, и поскольку гидростатический градиент через эпителий кишечника равен нулю, то основным механизмом транспорта воды является осмотический градиент.

Термин "осмотическое давление" был долгое время не очень понятным для студентов и практических врачей как минимум по двум причинам. Во-первых, он означает, что существует еще какое-то давление, помимо гидростатического. На самом деле "осмотическое давление" является неправильным термином, который появился только из-за того, что градиент растворенных веществ повышает гидростатическое давление в осмометре. Лучшим названием было бы "осмотический потенциал".

Осмотическое давление p, обычно выражается как

p = RTC_s,

где: C_s — общая концентрация растворенных веществ в осмолях/кг Н₂О. Разница в осмотических давлениях через кишечный эпителий выражается как Dp, то есть

Dp =RTDC_s.

Здесь мы видим вторую причину неясности термина "осмотическое давление". Dp является пассивной силой, возникающей из-за разницы в концентрации воды, но для удобства выражается в виде разницы в концентрации солей. Поэтому необ­ходимо понимать, что градиент растворенных веществ определяет градиент кон­центрации воды; оба этих градиента определяют реальную направленность движе­ния воды из зоны ее высокой концентрации в зоны с высокой концентрацией ра­створенных веществ.

Еще одно важное обстоятельство заключается в том, что общий осмотический эффект растворенных веществ более выражен, если это растворенное вещество находится в каком-то ограниченном объеме. Например, при непереносимости лак­тозы неабсорбированная глюкоза не может покинуть просвет кишечника и создает выраженный осмотический эффект, вызывая осмотическую диарею. Понятие ос­мотической диареи основано на том факте, что причиной секреции воды в некото­рых случаях является неабсорбируемый осмотический эквивалент. Необходимо также помнить, что все перемещения воды происходят посредством осмотических механизмов, хотя причины осмотических нарушений (как и при секреторной диа­рее) не всегда понятны.

Перемещение больших объемов воды через стенку кишечника предполагает, что эпителий кишечника легко для нее проницаем, поскольку через малопроница­емый барьер даже при высоком осмотическом градиенте перемещения молекул воды не происходит. Принципы, по которым действуют механизмы транспорта воды че­рез мембраны, аналогичны закону Ома для электричества: поток воды пропорцио­нален осмотическому давлению и степени проницаемости мембраны для воды.

Подобно другим веществам, проникающим через кишечный эпителий, вода проходит либо трансцеллюлярно, либо через межклеточные соединения и простран­ства. Молекулярные механизмы этих путей транспорта воды недостаточно хоро­шо изучены, однако знание действия подобных механизмов в других органах, на­пример в почках, позволяет проводить определенные аналогии. Исследование про­стого липидного бислоя, являющегося нормальным структурным компонентом мембраны многих клеток, показало, что он достаточно хорошо проницаем для воды. Поэтому некоторое время считали, что транспорт воды происходит через липид­ный слой клетки. Однако в последнее время получены данные о существовании в клеточной мембране особого класса белков, служащих каналами для проведения воды. Возможно эти белки, или что-то похожее на них, могут отвечать за проница­емость энтероцитов для воды. Еще меньше изучены механизмы межклеточного транспорта воды, хотя известно, что часть воды проходит именно этим путем (рис. 5-5).

Рис. 5-5. Трансцеллюлярный и интерцеллюлярный пути транс­порта воды

Дата добавления: 2015-06-04