Поверхностные клетки и клетки крипт специализированы для абсорбции и секреции

Транспорт солей определяет транспорт воды

Еще в ранних работах по исследованию транспорта веществ в кишечнике по­казано, что в норме абсорбция воды и электролитов происходит таким образом, что, несмотря на большие объемы перемещения электролитов и воды, содержимое ки­шечника остается изотоничным плазме крови. Эти данные не позволили прежним исследователям объяснить, как происходит всасывание воды, если нет градиента осмотического давления, поэтому казалось, что существует механизм активного транспорта воды в кишечнике. Позже было показано, что всасывание воды проис­ходит исключительно пассивно посредством осмотического градиента, возникаю­щего вследствие всасывания электролитов, и что оба этих процесса тесно связаны. Отсутствие реальной разницы осмотических давлений в стенке кишечника являет­ся следствием действия двух факторов. Первый — высокая проницаемость стенки кишечника для воды предполагает настолько маленький трансэпителиальный ос­мотический градиент (Dp), необходимый для всасывания воды, что его трудно оп­ределить экспериментально. Второй, по-видимому, связан с тем, что в межклеточ­ных латеральных пространствах происходит кумуляция солей, что создает мест­ный локальный градиент, способствующий перемещению жидкости. Главный принцип остается прежним — всасывание воды происходит пассивно вследствие транс­порта солей, преимущественно NaCl. Это является ключом к пониманию того, что именно нарушение транспорта солей — основная причина многих видов диареи.

Секреция жидкости в кишечнике также регулируется секрецией солей клет­ками, расположенными в криптах. Термин "секреторная диарея" является следстви­ем того факта, что бактериальные токсины и другие агенты могут вызывать повы­шенную стимуляцию секреции солей в просвет кишечника с соответствующим объе­мом секреции воды. Причина этого — нарушение молекулярных механизмов конт­роля, которые в норме регулируют кишечную секрецию.

Абсорбция и секреция солей, приводящие к перемещению воды через стенку тонкой кишки, осуществляются специализированными клетками эпителия. Абсорб­ция осуществляется эпителиальными клетками ворсинок, которые активно абсор­бируют Na⁺. Секреция производится клетками, расположенными в криптах, кото­рые активно перемещают Cl^–. Несмотря на то, что эти клетки активно транспорти­руют столь разные ионы, параллельно осуществляется и котранспорт: абсорбция Na⁺ не может происходить без абсорбции Cl^–, а секреция Cl^– происходит с парал­лельным перемещением Na⁺. Активный транспорт является основой перемещения ионов, а перемещение ионов с противоположным зарядом — также неотъемлемая часть этого процесса.

На Рис. 5-6 показаны молекулярные механизмы транспорта солей клетками ворсинок и крипт в тонкой кишке. В обоих типах клеток вектор транспорта ионов связан с выраженным полярным распределением мембранных белков, которые способствуют транспорту ионов через апикальные и базолатеральные участки мем­браны клеток. В настоящее время найдены и специальные гены, ответственные за синтез этих белков.

Особой структурой как в абсорбирующих, так и в секретирующих клетках является Na⁺,K⁺-ATФaзa. Этот транспортный белок расположен исключительно на базолатеральных участках мембраны клеток кишечника и связывает непосред­ственно процессы ионного транспорта и энергетические процессы в клетках. Na⁺,K⁺-АТФаза поддерживает низкий уровень внутриклеточного Na⁺ и высокую концент­рацию внутриклеточного К⁺ за счет гидролиза АТФ. Na⁺,K⁺-ATФaзa создает гра­диенты концентраций Na⁺ и K⁺, необходимые для поддержания абсорбционной и секреторной активности в эпителиальных клетках кишечника.

Дата добавления: 2015-06-04