КАТЕГОРИИ: Архитектура-(3434)Астрономия-(809)Биология-(7483)Биотехнологии-(1457)Военное дело-(14632)Высокие технологии-(1363)География-(913)Геология-(1438)Государство-(451)Демография-(1065)Дом-(47672)Журналистика и СМИ-(912)Изобретательство-(14524)Иностранные языки-(4268)Информатика-(17799)Искусство-(1338)История-(13644)Компьютеры-(11121)Косметика-(55)Кулинария-(373)Культура-(8427)Лингвистика-(374)Литература-(1642)Маркетинг-(23702)Математика-(16968)Машиностроение-(1700)Медицина-(12668)Менеджмент-(24684)Механика-(15423)Науковедение-(506)Образование-(11852)Охрана труда-(3308)Педагогика-(5571)Полиграфия-(1312)Политика-(7869)Право-(5454)Приборостроение-(1369)Программирование-(2801)Производство-(97182)Промышленность-(8706)Психология-(18388)Религия-(3217)Связь-(10668)Сельское хозяйство-(299)Социология-(6455)Спорт-(42831)Строительство-(4793)Торговля-(5050)Транспорт-(2929)Туризм-(1568)Физика-(3942)Философия-(17015)Финансы-(26596)Химия-(22929)Экология-(12095)Экономика-(9961)Электроника-(8441)Электротехника-(4623)Энергетика-(12629)Юриспруденция-(1492)Ядерная техника-(1748) |
Строение кожно-кинестетического анализатора
Кожно-кинестетическая, или общая чувствительность занимает особое место среди разных видов чувствительности. Биологическая значимость ее, по-видимому, более важна, чем специальных видов чувствительности — зрения, слуха, обоняния, вкуса. Отсутствие специальных видов чувствительности совместимо с жизнью, отсутствие же общей, кожно-кинестетической чувствительности — нет. Если себе представить существо, лишенное способности воспринимать окружающий мир через кожную и кинестетическую рецепцию, то такое существо просто не могло бы остаться в живых, так как не смогло бы уберечься от вредных, опасных для жизни воздействий, о которых сигнализируют болевые ощущения. Кроме того у такого существа резко разладились бы движения, так как кинестетическая чувствительность является основой всех видов движений. Кожно-кинестетическая чувствительность филогенетически является самой древней. Кожно-кинестетическая чувствительность — сборное понятие, объединяющее несколько видов чувствительностей. В целом их можно подразделить на две категории: а) виды чувствительности, связанные с рецепторами, содержащимися в коже; б) виды чувствительности, связанные срецепторами, находящимися в мышцах, суставах и сухожилиях. Известно, что и в коже, и в мышцах, и в сухожилиях, и в суставах человека сосредоточено огромное количество рецепторов. Внутри кожной рецепции можно выделить по крайней мере 4 самостоятельных вида рецепции. Это тепловая и холодовая (или температурная) чувствительности, тактильная и болевая чувствительности. Некоторые исследователи выделяют еще как самостоятельный вид вибрационную чувствительность, другие считают, что она является комплексной и не представляет собой специального вида чувствительности. Четырем основным видам кожной чувствительности соответствуют различные рецепторные аппараты, которые сосредоточены в коже человека. Установлено, что рецепторные аппараты, находящиеся в коже человека, очень разнообразны по форме и по принципу своего действия. Описаны различные виды рецепторных аппаратов, причем назначение многих из них до сих пор остается неизвестным. К числу основных рецепторных аппаратов кожи относятся: колбочки Краузе, раздражение которых дает ощущение холода; цилиндрические рецепторы Руффини, при раздражении которых возникают тепловые ощущения; корзинчатые сплетения и тельца Мейснера, которые находятся около волосяных луковиц и обеспечивают возникновение ощущений прикосновения и давления, и так называемые свободные нервные окончания, которые, по-видимому, связаны с болевыми ощущениями. Предполагается, что вибрационная чувствительность обеспечивается работой всех, и прежде всего тактильных, рецепторов, а также возможно и болевых и температурных. Помимо кожных рецепторов существуют рецепторы мышц, суставов и сухожилий, связанные с кинестетической (или проприоцептивной) чувствительностью. Это те ощущения, которые поступают от мышц, суставов и сухожилий в момент, когда человек принимает какую-либо позу, или в момент, когда он совершает движение. Иными словами, это рецепторы позы и движения, передающие информацию о расположении и движении мышечно-суставного аппарата. Для передачи этих ощущений известны три вида рецепторов: а) мускульные веретена, которые находятся в мышцах и раздражаются в момент растяжения мышц, что происходит, когда мышцы начинают сокращаться; б) сухожильный орган Гольджи — рецептор, находящийся в сухожилиях и воспринимающий разную степень натяжения сухожилий, т. е. регистрирующий момент начала движения; в) Паччиниевы тельца, находящиеся в суставах, которые реагируют на смену положения суставов относительно друг друга и обеспечивают так называемое «суставное чувство». Существует и ряд других рецепторов, назначение которых пока неизвестно. В целом кожа человека и его опорно-мышечный аппарат представляют собой огромный рецептор — периферический отдел кожно-кинестетического анализатора, который вынесен наружу для первичной оценки контактных воздействий. Из работ по физиологии сенсорных систем хорошо известно, что кожа неоднородна по количеству и характеру представленных в ней рецепторов. В ней есть места, очень чувствительные к прикосновению и к температурным, и к болевым воздействиям, и есть места, менее чувствительные. Наиболее чувствительными, как известно, являются ладонь руки, область вокруг рта, язык; наименее чувствительны — средняя зона спины, где чувствительность во много раз ниже, чем чувствительность области ладони. Различное количество рецепторов отражает различную функциональную значимость этих областей тела. Афферентные раздражения, идущие от рецепторов кожи и опорно-двигательного аппарата, проводятся по трем типам волокон, являющихся отростками клеток, расположенных в спинальных ганглиях. Аксоны этих клеток, как известно, делятся на две ветви, одна из которых вступает в задний корешок, а другая — в периферический нерв. Данные волокна (типа А, В и С) проводят разные виды чувствительности и различаются по степени миелинизации, а следовательно, по скорости проведения возбуждения; они различаются также по своему диаметру, что тоже прямо оказывает влияние на скорость проведения возбуждения. Волокна типа А хорошо миелинизированы, их диаметр порядка 8—12 мк; они проводят возбуждение со скоростью 120 м/с, эти волокна проводят тактильные и кинестетические ощущения, идущие от мышц, сухожилий и суставов. Волокна типа В, снабженные тонкой миелиновой оболочкой, имеют меньший диаметр, порядка 4—8 мк проводят раздражения со скоростью 15—40 м/с. Эти волокна проводят, в основном температурные и болевые раздражения, но с меньшей скоростью, чем волокна типа А. Волокна типа С, без миелиновой оболочки, имеют наименьший диаметр (меньше 4 мк) и проводят возбуждение с наименьшей скоростью — 0,5—15 м/с. По данным волокнам проводятся болевые и частично температурные ощущения. Таким образом, наблюдается определенная специализация волокон по отношению к видам чувствительности, которые они обеспечивают, но имеются и некоторые перекрытия. Так, болевая чувствительность преимущественно проводится самыми тонкими и хуже всего миеленизированными волокнами, а тактильные ощущения главным образом наиболее крупными и хорошо миеленизированными волокнами. Температурная чувствительность проводится, по-видимому, разными типами волокон. От рецепторов, сосредоточенных в коже и в различных мышцах, сухожилиях и суставах, волокна типа А, В, С поступают в задние рога спинного мозга. Наиболее крупные волокна (А и В типа), которые проводят тактильную и проприоцептивную чувствительность, поступают через задние рога спинного мозга, не прерываясь, в пучки Голля и Бурдаха, находящиеся в задних столбах спинного мозга. Далее волокна пучков Голля и Бурдаха переходят в волокна нежного и клиновидного пучков продолговатого мозга и кончаются в ядрах этих пучков. Из ядер начинается второй нейрон пути, волокна которого, перекрещиваясь по средней линии, идут через продолговатый мозг, варолиев мост и четверохолмие к ядрам зрительного бугра (в составе медиальной петли). Волокна медиальной петли заканчиваются в вентральных ядрах зрительного бугра, где находится третий нейрон этого пути. Таким образом, первый нейрон находится в спинальном ганглии, второй — в продолговатом мозге, а третий — в зоне таламуса. От вентральных ядер таламуса волокна идут в постцентральную область коры к 3-му первичному полю коры больших полушарий. Волокна С и частично В типов, которые проводят в основном болевую и температурную чувствительность (и в меньшей степени —тактильную), поступают через задние рога в спинной мозг. Здесь в сером веществе задних рогов находится второй нейрон, волокна которого переходят на противоположную сторону и образуют передние и боковые столбы в составе так называемого пути Говерса. Волокна этого пути заканчиваются в ядрах зрительного бугра, где находится третий нейрон пути. Таким образом, перекрест волокон С и частично В типов идет на большом протяжении спинного мозга. Путь Говерса состоит из двух самостоятельных путей: а) спинно-таламического пути, идущего от спинного мозга к таламусу; внутри спинно-таламического пути кнаружи располагаются волокна, идущие от нижних сегментов тела, а кнутри — от верхних, и б) спинно-церебеллярного пути, который идет к мозжечку. Таким образом, через путь Говерса, т. е. через передние и боковые столбы спинного мозга, проводится болевая и температурная чувствительность и частично тактильная. Все виды чувствительности — тактильная, температурная, болевая и проприоцептивная — поступают в зрительный бугор соответствующего полушария (в вентральные, задние, медиальные группы ядер, а также в центральное и чашковидное). Главным преемником различных видов афферентаций являются вентральные ядра таламуса. Кожно-кинестетический анализатор, как и зрительный, организован по соматотопическому принципу. Это означает, что различным участкам кожи, а также различным по расположению комплексам мышц, суставов и сухожилий соответствуют свои нервные образования, куда проецируются сигналы, поступающие от этих участков тела. Этот принцип четко представлен в области таламуса. Различные зоны таламуса (т. е. различные таламические ядра и участки внутри ядер) связаны с переработкой афферентных импульсов, поступающих от разных участков тела. Таким образом, уже здесь можно видеть того миниатюрного «сенсорного человечка», который потом уже в развернутом виде будет представлен в коре больших полушарий (в 3-м поле постцентральной коры). Во-первых, кора больших полушарий вносит в наши ощущения точность локализации прикосновений. Далее, в функции коры входит различение градаций дозировки ощущений. Наконец, корковые влияния, по-видимому, тормозят аффективный компонент ощущений. На уровне коры больших полушарий ощущения приобретают сигнальное значение. Следующий уровень кожно-кинестетического анализатора — 3-е первичное сенсорное поле коры, расположенное вдоль Роландовой борозды и непосредственно примыкающее к 4-му двигательному полю. 3-е поле, как и 17-е, имеет четкую соматотопическую организацию, т. е. в разных участках этого поля представлены разные участки тела. Однако зона представительства соответствует не площади, которую занимает данная часть тела или орган, а функциональной значимости этого органа, в связи с чем рука, лицо, язык и стопы представлены в 3-м поле в значительно большей степени, чем остальные части тела. Вследствие этой неравномерности «чувствительный человечек» (по У. Пенфилду) очень дисгармоничен: у него огромный язык, рост, руки, стопы и маленькое тело. Все виды чувствительности представлены в одних и тех же участках 3-го поля. Иными словами, в 3-м поле нет участков, которые были бы связаны только с холодовой рецепцией или только с тепловой, тактильной или болевой рецепциями. Все виды чувствительности перекрывают друг друга. 3-е поле каждого полушария мозга связано с противоположной половиной тела, однако есть и ипсилатеральные связи. Наиболее значимые отделы тела мышцы и кожа лица, языка, глаз, кистей руки и стоп) представлены, по-видимому, одновременно в обоих полушариях (как и зона fovea в сетчатке), поскольку известно, что при одностороннем поражении 3-го поля коры анестезия возникает в обеих кистях и стопах (больше в противоположных очагу поражения). 3-е поле характеризуется, как и 17-е, хорошо развитым 4-м слоем афферентных клеток, которые принимают афферентные импульсы, идущие через таламус от различных частей тела. Как известно, 3-е поле работает в тесной связи с 4-м полем, составляя с ним единую систему («сенсомоторную область коры мозга»), играющую центральную роль в регуляции двигательных актов. При раздражении разных участков 3-го поля электрическим током возникают ощущения прикосновения (или боли) в определенном участке тела, которое воспринимается как идущее извне (по данным Пенфильда и Джаспера). Выше описаны относительно элементарные сенсорные функции кожно-кинестетического анализатора. Более сложные гностические функции связаны с работой вторичных полей теменной коры: 1-го, 2-го, частично 5-го (верхняя теменная область) и третичных — 39-го и 40-го полей (нижняя теменная область). Как известно, теменная область коры больших полушарий занимает огромную площадь. Функции этой зоны мозга разнообразны и изучены еще далеко не полностью.
Дата добавления: 2015-06-04; Просмотров: 3557; Нарушение авторских прав?; Мы поможем в написании вашей работы! Нам важно ваше мнение! Был ли полезен опубликованный материал? Да | Нет |