Строение слухового анализатора

Слуховая система — или звуковой анализатор человека — совокупность нервных структур, воспринимающих и дифференцирующих звуковые раздражения и определяющих направление и степень удаленности источника звука, т. е. осу­ществляющих слуховую ориентировку в пространстве.

Как и каждая анализаторная система, звуковой анализатор имеет уровневое строение. Основные уровни его организации: рецептор (кортиев орган улитки), слуховой нерв (VIII пара), ядра продолговатого мозга, мозжечок; средний мозг (нижние бугры четверохолмия), медиальное коленчатое тело (МКТ) или внутрен­нее коленчатое тело, слуховое сияние (слуховые пути, идущие от МКТ в кору больших полушарий), первичное поле коры (41-е поле височных долей мозга). Уже из простого перечисления уровней слуховой системы видно, что она в отличие от зрительной и кожно-кинестетической систем характеризуется большим количеством звеньев. Это существенный факт, определяющий особенности работы этой системы. Существуют и другие анатомические особенности звукового ана­лизатора.

Слуховая система очень древняя. Она сформировалась перво­начально как система анализа вестибулярных раздражений и только постепенно из нее выделилась отдельная подсистема, зани­мающаяся анализом звуков. Однако принцип работы вестибуляр­ной и слуховой систем в целом остался одним и тем же. Он основан на превращении механического колебания в нервный импульс путем воздействия эндолимфы на нервные окончания клеток, рас­положенных в лабиринте.

История возникновения звукового анализатора зафиксирована не только в общем принципе работы вестибулярной и слуховой систем, но и в тесном анато­мическом единстве в их орга­низации. Как известно, пери­ферическая часть слуховой системы находится в лаби­ринте — там же, где нахо­дятся и периферические ре­цепторы, воспринимающие вестибулярные раздражения, сигнализирующие о положе­нии тела в пространстве.

Анатомическое сходство этих двух систем состоит и в том, что восьмой нерв, который передает возбужде­ния, идущие от кортиевого органа, содержит в себе не только слуховые волокна, но и волокна, передающие вестибулярные раздражения. Это хорошо известно из клиники, так как при поражении слухового нерва возникают и вестибулярные, и слуховые симптомы (головокружение и одно­стороннее нарушение слуха).

Как известно, звук характеризуется четырьмя основными физи­ческими параметрами, которым соответствуют определенные физиологические параметры слуховых ощущений. К физическим параметрам звука относится частота звука, чему соответствует физиологическое качество, которое определяет высоту звука.

Человеческое ухо способно воспринимать звуки широкого диапазона от 16—20 Гц до 16.000—20.000 Гц (по данным разных авторов). Этот разброс характеризует большие различия в слухо­вой чувствительности у людей (в зависимости от возраста и др.).

Известно, что существует зона максимальной чувствительности к определенным частотам, которая охватывает от 1000 до 3000 Гц. Это именно тот диапазон, в котором в основном происходит речевое общение людей.

Вторым физическим параметром является интенсивность звука. которая соответствует физиологическому параметру — громкости звуков Третий параметр— длительность. Он одинаково обозна­чается и в физических и в физиологических единицах. Важным параметром звуковых раздражений является также звуковой спектр. Обычно звуки не являются одиночными, т. е. состоящими из одного-единственного компонента, как правило, это набор раз­личных компонентов — тонов или обертонов (т. е. тонов, которые находятся в кратном отношении к основному тону). Весь звуковой спектр стимула определяет такой физиологический параметр, как тембр звука.

Звуковой анализатор способен не только анализировать зву­ки по частоте, интенсивности, длительности и тембру, т.е. выпол­нять непосредственно функцию анализа различных физических качеств звукового стимула, но он еще участвует и в ориентировке в пространстве. Мы знаем, что ориентировка в пространстве чрезвычайно сложная функция, в которой принимают участие различные анализаторные системы. Важнейшей системой, обеспе­чивающей пространственную ориентировку, является зрительная. Однако все другие анализаторы также вносят свой вклад в эту функцию

Вклад звукового анализатора в эту функцию очень сущест­вен, что особенно четко проявляется у слепых людей, которые хоро­шо ориентируются в пространстве преимущественно с помощью звуковых раздражений. С помощью слуховой системы определяется направление звука; это означает, что звуковое пространство характеризуется таки­ми же пространственными координатами, как и зрительное: верх-низ, левая-правая сторона; по звуку человек способен опре­делить и угол отклонения звука от средней линии, и, конечно, сте­пень удаленности источника звука от слушателя. Эти две характе­ристики — направление и степень удаленности звука — дают человеку сведения о пространственных характеристиках источни­ка звука.

Слуховая система в отличие от других анализаторных систем имеет еще одну очень существенную характеристику, а именно: на базе слуховой системы формируется человеческая речь. Поэто­му внутри слуховой системы выделяют две самостоятельные под­системы, которые обозначают как неречевой слух, или способность ориентироваться в неречевых звуках (т. е. в музыкальных тонах и шумах), и речевой слух, или способность слышать и анализировать звуки речи (родного или другого языка).

Остановимся подробнее на неречевом слухе. Слуховая система характеризуется большим количеством звеньев. Слуховой путь насчи­тывает не менее 6 нейронов, т. е. значительно большее количество переключений, чем другие анализаторные системы. Важно отметить также, что слуховая афферентация от одного рецептора (в отличие от зрительной и кожно-кинестетической) поступает не только в противоположное, но и в ипсилатеральное полушарие. Далее почти на всех уровнях слуховой системы (начи­ная с продолговатого мозга) происходит частичный перекрест слуховых путей, что обеспечивает интегративный характер слухо­вой афферентации. Наконец, слуховая афферентация — как и афферентация другой модальности — участвует в различных безусловных рефлексах (рефлексах равновесия и др.).

Периферическую часть слуховойсистемысоставляет кортиев орган, находящийся в улитке, откудаберет начало VIII пара нервов. Кортиев орган представляет собой лабиринт, расположенный внутри улитки, который содержит наружные и внутренние слухо­вые клетки, свободно плавающие в эндолимфе; при звуковых колебаниях они приходят в движение, что и приводит к возникно­вению нервного импульса. В зависимости от того, какова частота колебания, возбуждаются слуховые клетки, расположенные в разных местах кортиевого органа, что и создает ощущение раз­личной высоты звука.

Это раздельное представительство звуков в кортиевоморганеимеется не только на периферическом уровне, но и на всех других уровнях слуховой системы, включая и кору больших полушарий. Первичное 41-е поле височной коры принципиально организовано так же, как и зрительное 17-е поле, или тактильное 3-е поле: в раз­ных участках 41-го поля представлены различные участки звуко­вой тон-шкалы.

VIII пара нервов - очень короткий участок слуховой системы, который имеет в своем составе и вестибулярные и слуховые волокна.

Следующий уровень слуховой системы — продолговатый мозг (дорсальные и вентральные кохлеарные ядра, где находится вто­рой нейрон слухового пути). В продолговатом мозге происходит первый перекрест путей слуховой системы (переход большинства волокон, несущих слуховую афферентацию, из кохлеарных ядер в ядра верхней оливы и трапециевидного тела своего и противо­положного полушария, откуда в составе боковой петли слуховая афферентация попадает в средний мозг, где находятся следующие переключательные ядра слухового пути). Уровень продолговатого мозга, где находится несколько ядер, связанных со слуховой рецепцией, весьма существен для орга­низации разнообразных безусловных рефлексов, в которых прини­мают участие звуковые ощущения, а именно: рефлекторных дви­жений глаз в ответ на звук, старт-рефлексов в ответ на опасный звук и ряда других безусловных моторных актов, связанных со звуком.

Следующее звено слуховой системы — мозжечок, представляющий собой своего рода «коллектор», собирающий самую различную афферентацию, прежде всего проприоцептивную. Однако в мозжечок поступает и зрительная и слуховая афферентация. Последняя также имеет большое значение для выполнения основ­ной функции мозжечка — регуляции равновесия. Таким образом, слуховая система наряду с вестибулярной участвует и в такой важной функции, как поддержание равно­весия.

Важным звеном слуховой системы является средний мозг (нижние бугры четверохолмия). Известно, что нижние и верхние бугры четверохолмия тесно взаимодействуют. Здесь на уровне среднего мозга происходит переработка слуховой информации, интеграция слуховой и зрительной афферентации. В области среднего мозга происходит частичный перекрест слуховых путей и часть слуховой информации поступает в противоположное полушарие. Именно этот уровень слуховой системы прежде всего участвует в биноуральном слухе, т.е. в способности с помощью слуха одновременно оценивать и удаленность, и пространственное расположение источника звука, что делается с помощью сопоставления ощуще­ний, поступающих от левого и правого уха.

Медиальное, или внутреннее, коленчатое тело (МКТ),как известно, входит в состав таламической системы, представляющей собой важнейший коллектор различного рода афферентации, в том числе и слуховой. В разных участках МКТ различным обра­зом представлены разные участки тон-шкалы.

Следующий уровень — слуховое сияние, или пути, которые идут из МКТ к 41-му первичному полю коры височной области мозга. Последняя инстанция слухового пути — 41-е поле коры височной области мозга. 41-е поле организовано по топическому прин­ципу, как и 17-е поле зрительной коры и 3-е поле теменной коры, а именно: в различных участках 41-го поля представлены разные по высоте звуки. Оно расположено в извилине Гешля, в глубине коры и не выходит на поверхность. Корковый уровень слуховой системы связан преждевсегос анализом коротких звуков (меньше 4-х мс), и поражение этого уровня проявляется в виде невозможности восприятия и различе­ния коротких звуков, причем этот симптом характерен для пора­жения как левой, так и правой височной области.

Выше описаны относительно элементарные сенсорные слуховые функции.

Гностические слуховые функции связаны с ядерной зоной звукового анализатора (куда кроме 41-го поля входят 42-е и 22-е поля).

Дата добавления: 2015-06-04