Регуляция произвольных движений и действий

Произвольные движения и действия (как совокуп­ность произвольных движений, объединенных единой целью) отно­сятся к числу наиболее сложных психических функций человека. Они представляют собой сложную функциональную систему (или системы) иерархически организованную, включающую много уровней и подуровней, характеризующуюся сложным и многозвен­ным афферентным и эфферентным составом, условно-рефлектор­ную по своему происхождению, формирующуюся полностью при­жизненно, как и другие высшие психические функции. Произвольные движения участвуют в осуществлении многих других высших пси­хический функций: устной и письменной речи, письменного счета, рисования, лепки и др. Произвольные движения включены в разно­образные моторные акты человека, составляя лишь определенную часть (уровень) внутри огромного их многообразия. К произволь­ным движениям относятся движения поперечно-полосатой мускулатуры рук, лица, ног, всего туловища, т.е. обширнейший класса движений.

Современная физиология накопила разнообразные сведения относительно большой сложности как афферентного, так и эффе­рентного механизмов произвольных движений. О большой слож­ности и многообразии афферентных аппаратов произвольных дви­жений писали И. М. Сеченов, И. П. Павлов и многие другие оте­чественные физиологи, показавшие, что произвольные движе­ния — это сложно афферентированные движения, включающие в свой афферентный аппарат самые различные виды афферентации, среди которых базальной является кинестетическая афферентация. На принципиальную роль афферентации в регуляции произ­вольных движений и действий указывали Н. А. Бернштейн и П. К. Анохин, внесшие огромный вклад в развитие материалисти­ческого понимания генеза произвольного акта и тем самым — в теорию произвольных актов вообще. Н. А. Бернштейн показал принципиальную невозможность реализации произвольного двигательного акта с помощью одних только эфферентных импульсов. Концепция Н. А. Бернштейна о построении движений имела огром­ное значение для создания теории произвольного двигательною акта. Согласно данной концепции любое движение — слож­ная многоуровневая система, где каждый уровень или определен­ные анатомические структуры характеризуются «ведущей афферентацией» и собственным набором регулируемых движений. Выделенные Н. А. Бернштейном пять уровней регуляции движений (руброспинальный, таламопаллидарный, пирамидно-стриальный, теменно-премоторный и корковый «символический») объединяют непроизвольные и произвольные движения в единую систему. Если первый и второй уровни ответственны за регуляцию непроиз­вольных движений (движения гладкой мускулатуры, тремор, тонус, синергии, автоматизмы и др.), то третий—пятый уровни связаны с регуляцией произвольных двигательных актов, в кото­рых участвуют как движения всего туловища (ходьба, бег, прыжки и др.), так и движения отдельных частей тела: рук (действия с предметами, письмо, рисование, различные мануальные навыки), лица (мимика), речевого аппарата (устная речь) и т.д.

Таким образом, произвольные движения — это целый набор различных двигательных актов, регулируемых различными уров­нями (структурами) нервной системы и управляемые разного рода афферентными импульсами (и различной «ведущей афферентацией»). Патология любого из перечисленных уровней ведет к нару­шениям движений данного уровня, а также тех двигательных актов, куда данные движения включаются как «фоновые». Тип афферентации, как и анатомические структуры, является крите­рием для выделения класса движений как внутри непроизвольных, так и внутри произвольных. Иными словами, афферентация является важнейшим фактором, определяющим движения.

На принципиальную важность афферентации в регуляции всех поведенческих актов животных (куда входят «так называемые произвольные движения», по терминологии И. П. Павлова) указывал П. К. Анохин, разработавший концепцию функциональ­ных систем. Конечный двигательный акт предопределяется и аффе­рентным синтезом («предпусковой афферентацией»), и афферентацией, поступающей от двигающегося органа и подкрепления («обратной афферентацией»), без которых полезный результат не может быть достигнут.

А.Р. Лурия, анализируя наблюдения над больными с локаль­ными поражениями головного мозга, уточнил конкретный состав тех корковых зон, которые участвуют в мозговой организации произвольных двигательных актов, включив в понятие «двигатель­ный организатор» не только моторные, но и сенсорные и ассоциа­тивные корковые поля. В статье «Двигательный анализатор» А. Р. Лурия писал о том, что помимо собственно двигательных, моторных зон коры больших полушарий, в корковое звено двига­тельного анализатора следует включать и многие другие зоны коры, а именно: постцентральную теменную кору, обеспечивающую анализ кожно-кинестетической афферентации, поступающей от органов движения, задние затылочные и теменно-затылочные отделы коры больших полушарий, которые обеспечивают движе­ние с помощью зрительной афферентации, а также обеспечивают пространственную организацию движений, височную кору (прежде всего левого полушария), обеспечивающую не только слухоречевую афферентацию речевой моторики, но и участвующую во всех оречевленных (внешней и внутренней речью) двигательных актах. Наконец, в корковое звено двигательного анализатора следует включать и передние отделы коры больших полушарий (премоторную и префронтальную кору), с помощью которых осуществляс я организация движений во времени, 'программирование движений и контроль за выполнением программы. Следовательно, согласно концепции А. Р. Лурия, произвольные движения человека афферентируются самыми различными видами афферентации и поэтому в корковое звено двигательного анализа следует включать почти всю кору больших полушарий. В целом в современной нейрофизиологии и нейропсихологии сложились представления о том, что произвольные движения это очень сложно афферентированные движения, которые реали­зуются при участии чуть ли не всей коры больших полушарий. Почти весь мозг целиком участвует в афферентации произвольных движений и действий.

Каковы эфферентные механизмы произвольных движений? К эфферентным (исполнительным) механизмам произвольных дви­жений и действий относятся, как известно, две взаимосвязанные, но в определенной степени автономные эфферентные системы: пирамидная и экстрапирамидная, корковые отделы которых сос­тавляют единую сенсомоторную зону коры.

Пирамидная система. Согласно традиционной точке зрения — единственный аппарат, реализующий произвольные движения, начинается от моторных клеток Беца, находящихся в V слое мотор­ной коры (4-е поле), продолжается в виде пирамидного тракта, который переходит на противоположную сторону в области пира­мид, и заканчивается на мотонейронах спинного мозга (2-й нейрон пирамидного пути), иннервирующих соответствующую группу мышц. К этим представлениям о пирамидной системе как эфферентном механизме произвольных движений современная анатомия и физиология добавили много новых сведений.

Во-первых, не только 4-е поле является моторным. Это первич­ное моторное поле коры, различные участки которого связаны с иннервацией различных групп мышц. Как известно, первичное моторное поле коры больших полу­шарий характеризуется мощным развитием V слоя, содержащего самые крупные клетки, которые имеются в головном мозге челове­ка (клетки Беца). Эти клетки («гигантские пирамиды») обладают специфическим строением и имеют огромной длины аксон, закан­чивающийся на мотонейроне спинного мозга,— самый длинный аксон в нервной системе человека.

Моторные клетки (пирамидного типа) обнаружены не только в 4-м поле, но и в 6-м и 8-м полях прецентральной коры и во 2-м и даже в 3-м поле постцентральной коры (и в ряде других областей коры). Следовательно, пирамидный путь начинается не только от 4-го поля, как это предполагалось ранее, а со значительно больших площадей коры больших полушарий.

Во-вторых, установлено, что пирамидный путь содержит различного типа волокна (по диаметру и степени миелинизации). Хорошо миелинизированные волокна составляют не более 10% всех пирамидных волокон, которые идут от коры к периферии. По-види­мому, с их помощью осуществляется фазический (непосредствен­но исполнительный) компонент произвольных движений. Подав­ляющее большинство слабо миелинизированных волокон пирамид­ного пути имеют, вероятно, иные функции и прежде всего осу­ществляют тонические (фоновые, настроечные) компоненты произ­вольных движений.

В-третьих, если предполагалось, что существует единый пира­мидный (или кортико-спинальный, латеральный) путь, который идет с перекрестом в зоне пирамид от коры больших полушарий к мотонейронам спинного мозга, то сейчас выделен другой вент­ральный кортико-спинальный путь, идущий без перекреста в сос­таве пирамид на той же самой стороне. Эти два пути имеют различ­ное функциональное значение.

Наконец, пирамидный путь оканчивается не непосредственно на мотонейронах, расположенных в передних рогах спинного моз­га, как это долгое время считалось, а главным образом на проме­жуточных (или вставочных) нейронах. С помощью вставочных нейронов модулируется возбудимость основных мотонейронов и тем самым оказы­вается воздействие на конечный резуль­тат — произвольные движения.

Следует отметить, что кроме 4-го мо­торного поля, у человека обнаружен еще целый ряд моторных зон, при стимуляции которых возникают двигательные эффекты. Эти зоны, получившие название дополнительных мотор­ных зон, описаны Джаспером, Пенфилдом и другими крупнейшими физиологами.

Существуют две основные дополнительные моторные зоны коры. Одна из них находится вдоль края Сильвиевой борозды, ее стимуляция вызывает движения как ипсилатеральных, так и контралатеральных рук и ног. Вторая расположена на внутренней медиальной поверхности полушария кпереди от моторной зоны, в прецентральных отделах мозга. Раздражение этой зоны также приводит к различным двигательным актам.

Важно отметить, что при раздражении дополнительных мотор­ных зон возникают не элементарные сокращения отдельных мышечных групп, а целостные комплексные движения, что говорит об особом функциональном значении этих зон. Описаны и другие дополнительные моторные зоны коры. Все эти данные говорят о том, что современные знания о корковой организации произвольных движений еще далеко не полны.

Помимо моторных зон коры больших полушарий существуют и такие зоны коры больших полушарий, раздражение которых прекращает раз начавшееся движение («подавлякпцие области коры»). Они расположены кпереди от 4-го ноля (поле 4s) на гра­нице 4-го и 6-го полей; кпереди от 8 поля (поле 8s); кзади от 2 поля (поле 2s) и кпереди от 19 поля (поле 19s). На внутренней поверх­ности полушария находится подавляющее поле 24s.

Поля 8s, 4s, 2s и 19s — это узенькие полоски коры, разграни­чивающие различные области коры больших полушарии, а именно: проекции зрительного бугра на кору больших полушарий. Как известно, задние отделы коры (17, 18, 19-е поля) являются зоной проекции латерального коленчатого тела; сенсомоторная об­ласть — это зона проекции вентральных таламических ядер; префронтальная область — зона проекции ДМ — ядра зрительного бугра. Таким образом, эти «подавляющие полоски» как бы разгра­ничивают сферу влияния разных реле-ядер таламуса.

В коре больших полушарий имеются еще особые «адверзивные» зоны. Это области коры, хорошо известные нейрохирургам и невро­патологам, раздражение которых (электрическим током или болез­ненным процессом) вызывает адверзивные эпилептические при­падки (начинающиеся с адверзии — поворота туловища, глаз, головы, руки и ног в сторону, противоположную расположению возбуждающего агента). Эпилепсия, протекающая с этого типа эпиприпадками известна как «эпилепсия Джексона». Существуют две адверзивные зоны коры: премоторная и теменно-затылочная (поля 6, 8 и 19-е на границе с 37-м, 39-м полем). Предполагается, что эти поля коры участвуют в сложных реак­циях, связанных с вниманием к раздражителю, т. е. в организации сложных двигательных актах, опосредующих внимание к опре­деленному стимулу.

Экстрапирамидная система — второй эфферетный механизм реализации произвольных движений и действий. Как уже говори­лось выше, пирамидная система не является единственным меха­низмом осуществления произвольных двигательных актов. Экстрапирамидная система является более древней, чем пирамидная. Она очень сложна по своему составу. До настоящего времени идут споры о том, какие именно структуры относить к экстрапирамидной системе и, главное, каковы функции этих структур.

В экстрапирамидной системе различают корковый и подкор­ковый отделы. К корковому отделу экстрапирамидной системы относятся те же поля, которые входят в корковое ядро двигатель­ного анализатора. Это 6-е, 8-е, а также 1 -е и 2-е поля, т. е. сенсомоторная область коры. Исключение составляет 4-е поле, которое является корковым звеном только пирамидной системы. Все перечисленные выше поля (кроме 4-го) по строению принадлежат к полям «моторного типа», в 3-м и 5-м слоях этих нолей расположе­ны пирамидные моторные клетки, но меньшего размера, чем в 4-м. Подкорковый отдел экстрапирамидной системы довольно сло­жен. В него входит целый ряд образований. Прежде всего это стриопаллидарная система — центральная группа образований внутри экстрапирамидной системы, куда входит хвостатое ядро, скорлупа и бледный шар (или паллидум). Эта система базальных ядер располагается внутри белого вещества (в глубине премоторной зоны мозга) и характеризуется сложнымидвигательнымифункциями.

Следует отметить, что по современным данным стриопаллидар­ная система участвует в осуществлении не только моторных, но и Ряда других сложных функций. В экстрапирамидную систему входят и другие образования: поясная кора, черная субстанция, Луисово тело, передне-вентральные, интраламинарные ядра таламуса, субталамические ядра, красное ядро, мозжечок, различные отделы ретикулярной форма­ции, ретикулярные структуры спинного мозга. Конечной инстан­цией экстрапирамидных влияний являются те же мотонейроны спинного мозга, к которым адресуются и импульсы пирамидной системы. Следует отметить, что четкая анатомическая граница между пирамидной и экстрапирамидной системами отсутствует. Они обособлены анатомически только на участке пирамид, в про­долговатом мозге. Однако функциональные различия между этими системами достаточно отчетливы.

Пирамидная система ответственна за регуляцию дискретных, точ­ных движений, полностью подчиненных произвольному контролю и хорошо афферентированных «внешней» афферентацией (зри­тельной, слуховой). Она «управляет» комплексными пространст­венно-организованными движениями, в которых участвует все тело. Пирамидная система регулирует преимущественно фазический тип движений, т. е. движения, точно дозированные во вре­мени и пространстве.

Экстрапирамидная система ответственна преимущественно за регуляцию тонуса, т. е. того «фона» двигательной активности, на котором разыгрываются фазические кратковременные двига­тельные акты. Экстрапирамидная система «управляет» в основном непроизвольными компонентами произвольных движений, к кото­рым, кроме тонуса, относятся поддержание позы, регуляция физио­логического тремора, физиологические синергии, координация движений, общая согласованность двигательных актов, их инте­грация, «пластичность» тела, пантомимика, мимика и т. д.

Экстрапирамидная система «управляет» различного рода двигательными навыками, автоматизмами. В целом экстрапирамид­ная система менее кортикализована, чем пирамидная, и регулируемые ею двигательные акты в меньшей степени произвольны, чем те, которые обеспечиваются пирамидной системой. Следует, однако, помнить, что пирамидная и экстрапирамидная системы представляют собой единый эфферентный механизм, различные уровни которого отражают разные этапы эволюции. Пирамидная система как эволюционно более молодая является в известной степени «надстройкой» над экстрапирамидными более древними структурами, и ее возникновение у человека обусловлено прежде всего развитием произвольных движений и действий.

Дата добавления: 2015-06-04