Сосудистая ткань 2 страница

пассивного напряжения называемое реакцией на

Глава 5 ■ Механические и динамические свойства мягких тканей

растяжение; оно не зависит от ЦНС и представляет собой механическое свойство растягиваемой ткани. С другой стороны, рефлекс растяжения представляет собой реакцию, обусловленную ЦНС, которая вынуждает растянутую мышцу сокращаться в ответ на стимул растяжения (Gowitzke и Milner, 1988).

Одним из основных аргументов против использования баллистического растягивания является то, что оно вызывает рефлекс растяжения. Однако если выполнять такое растягивание при длине, превышающей 1,5 L₀, то рефлекс растяжения не должен привести к увеличению напряжения в СК, поскольку при такой длине филаменты не способны соприкасаться и производить напряжение. Причем это справедливо только в том случае, если все саркомеры мышечного волокна растянуты в одинаковой степени. Но это происходит не всегда. Например, саркомеры, расположенные вблизи сухожилий, растягиваются значительно меньше тех, что находятся в середине мышцы, поэтому они могут проявлять рефлекс напряжения и влиять на степень растяжения. Таким образом, активация рефлекса растяжения, даже если длина мышечного волокна превышает 1,5 L₀, по-видимому, приведет к производству дополнительного напряжения СК.

Во время движения и особенно во время растягивания многочисленные структуры тела подвергаются воздействию различных сил. В первую очередь это соединительные ткани (например, сухожилия, связки и фасции) и мышцы. Однако не следует забывать и о двух других категориях структур — сердечно-сосудистой и нервной системах. В следующих разделах мы проанализируем влияние растягивания на эти структуры.

Анатомия сердечно-сосудистой системы. Сердечно-сосудистая система состоит из многообразия кровеносных сосудов, по которым движется кровь через все тело. Существует три основных вида кровеносных сосудов: артерии, вены и капилляры.

Артерия — кровеносный сосуд, по которому кровь идет от сердца. Все артерии (за исключением легочной и ее ответвлений) переносят насыщенную кислородом кровь. Артериальный сосуд, имеющий диаметр меньше 0,5 мм, называется артериолой. В зависимости от превалирующего компонента ткани в стенках артерий их можно разделить на эластичные и мышечные. Эластичными артериями являются такие крупные сосуды, как аорта, сонная, подключичная и подвздошная артерии. Подавляющее большинство артерий относится к категории мышечных. Посредством сужения и расширения артерий осуществляется регуляция кровотока (рис. 5.14).

Вена — кровеносный сосуд, по которому кровь поступает к сердцу. Все вены (за исключением легочной) содержат дезоксигенированную кровь. Небольшие вены называются венудами.. Главное различие между венами и артериями — сравнительная слабость средней оболочки стенок вен. Значительно меньшее содержание в них мышечных и эластичных во-

Наука о гибкости

Адвентициальная оболочка

Интима Кровоток

БОЛЬШИЕ ВЕНЫ

ВЕНЫ СРЕДНЕГО РАЗМЕРА (диаметр 1-10 мм) Адвентициальная оболочка

Средняя оболочка

Средняя оболочка

Интима / Капилляры

Клапаны в венах (диаметр >2 мм)

БОЛЬШИЕ АРТЕРИИ (эластичные, проводящие)

Адвентициальная оболочка

Средняя ""' ^ Интима оболочка Кровоток

АРТЕРИИ СРЕДНЕГО

РАЗМЕРА (мышечные)

(диаметр 0,3-10 мм)

Адвентициальная

- оболочка

_ Внешняя

эластичная

^ AV Анастомо?

мембрана

Интима

Средняя оболочка Внутренняя эластичная мембрана

Главная артерия

Рис. 5.14. Структурные характеристики основных сегментов кровеносных сосудов

млекопитающих

локон связано с намного более низким давлением венозной крови. Кроме того, в отличие от артерий, большинство вен имеют клапаны.

Капиллярами называются микроскопические кровеносные сосуды, соединяющие артериолы с венулами. Их стенки состоят из одного слоя эндо-телиальных клеток. Средний диаметр капилляров небольшой, от 7 до 9 мкм; длина колеблется от 0,25 до 1 мм. Капилляры выполняют разнообразные функции: транспорт крови со всеми необходимыми ее компонентами и их обмен с окружающими тканями, поддержание нормального давления и кровообращения; кроме того, они являются и резервуаром крови.

Растяжение кровеносных сосудов. Когда кровеносные сосуды подвергаются нагрузке (растяжение кровотоком или влияние мышечного растяжения на кровеносные сосуды), они проявляют типичные упруго-вязкие свойства в ответ на постоянное изменение нагрузки, сопровождающее каждый сердечный цикл.

Влияние длины саркомера скелетной мышцы на общую длину капилляров изучал Эллис с коллегами (1990), использовав для этого длинный разгибатель пальцев крысы. Данные, полученные из шести капилляров, «показали, что четыре (сосуда) оказались растянутыми в такой же степени, как и мышца, один был растянут больше, и один — меньше». Было высказано предположение, что различия в степени растяжимости капилляров могут быть обусловлены различиями в диаметре сосудов, толщине стенок и степени привязывания к соседним мышечным клеткам.

Глава 5 ■ Механические и динамические свойства мягких тканей

Наука о гибкости

Эпиневрий

Эпиневрий — внешняя фиброзная оболочка нерва из плотной соединительной ткани. Эта наиболее крайняя оболочка окутывает весь нерв и лежит между пучками волокон. Она содержит волокна соединительной ткани, кровеносные сосуды и небольшие нервные волокна, иннервирую-щие сосуды. Компоненты эпиневрия, наиболее заметными из которых являются коллагеновые фибриллы, ориентированы преимущественно продольно. Эпиневрий включает также эластичные волокна.

Периневрии

Периневрии расположен в глубине эпиневрия и отдельно окутывает каждый пучок нервных волокон. Таким образом, каждый пучок окружен периневрием, включающим 3-10 концентрических слоев клеток. Количество слоев зависит от размера нервного пучка и его удаления от ЦНС. Клетки в этих слоях плотно соединяются, превращая периневрии в барьер для прохождения большинства макромолекул. Коллагеновые фибриллы здесь более тонкие, чем в эпиневрий, и содержат меньший процент эластичных волокон.

Эндоневрий

Эндоневрий представляет собой наиболее глубоко расположенную нервную оболочку, окутывающую каждое отдельное нервное волокно. Он состоит из тонкого слоя коллагеновых фибрилл, ориентированных в основном продольно. Диаметр этих фибрилл практически такой же, как фибрилл, находящихся в периневрии.

Растягивание нервов. Исследования поведения периферических нервов, подвергающихся растяжению (растягивающей нагрузке), начали проводить еще в конце XIX ст. Несмотря на это, наши сведения о биомеханических свойствах периферических нервов, а также о пределе растягивания нерва весьма ограничены.

Результаты исследований показывают, что в хронически травмируемых нервах могут изменяться механические свойства, например увеличивается жесткость (Beel, Groswald, Luttges, 1984).

Если нерв подвергать постепенно увеличивающейся растягивающей нагрузке, наблюдается линейная взаимосвязь между нагрузкой и удлинением до определенного момента, когда нерв прекращает вести себя как эластичная структура (Sunderland, 1978, 1991). Основным компонентом, сообщающим эластичность нервному стволу и обусловливающим его предел прочности, является периневрии. Диапазон эластичности составляет 6-20 % по сравнению с длиной в покое.

Если растягивание продолжать после преодоления предела эластичности, прямо пропорциональная взаимосвязь между деформацией и силой исчезает. По мере прикладывания сил большей величины кривая выравни-

Глава 5 • Механические и динамические свойства мягких тканей

вается до уровня максимальной нагрузки или предела прочности, т. е. достижения разрыва.

Данные, касающиеся величины растяжения, вызывающей структурные изменения, являются весьма немногочисленными, а показатели удлинения колеблются от 11 до 100 %. Эти структурные изменения в значительной мере зависят от величины и характера деформирующей силы, а также от продолжительности ее воздействия.

Свойства напряжения — деформации периферического нервного ствола. Сандерленд и Бредли (1961) провели серию экспериментов, изучая явление напряжения-деформации в растянутых периферических нервах человека, подвергавшихся постепенно увеличивающимся нагрузкам вплоть до механического повреждения. У лиц в возрасте 30-50 лет были взяты и сразу же подвергнуты анализу образцы срединного (п=24), локтевого (24), медиального подколенного (13) и латерального подколенного (15) нервов спустя 12 часов после смерти.

Проведенные тесты позволили получить следующую информацию о диапазоне максимальной нагрузки (кг):

срединный 7,3-22,3

локтевой 6,5-15,5

медиальный подколенный 20,6-33,6

латеральный подколенный 11,8-21,4.

Максимальный предел прочности нервного ствола

Нервы не являются гетерогенными структурами и не ведут себя как совершенные цилиндры. Диапазон максимального растягивающего напряжения (кг-мм~²) определяли на площади поперечного сечения нервного ствола:

срединный 1,0-3,1

локтевой 1,0-2,2

медиальный подколенный 0,5-1,8

латеральный подколенный 0,8-1,9.

Максимальное удлинение нервного ствола

Если при растягивании нерва не был превышен его предел эластичности, то нерв восстанавливает свою исходную длину. Исследования также показывают, что при устранении нагрузки нерв восстанавливает и свои эластичные свойства. Если же предел эластичности превышен, нерв не восстанавливает свою исходную длину, а оказывается деформированным. Тесты выявляют линейную (эластичную) взаимосвязь между нагрузкой и удлинением в диапазоне удлинения, которую можно представить следующим образом (%):

6-ш

Наука о гибкости

срединный 6-20,

локтевой. 8-21,

медиальный подколенный 7-21,

латеральный подколенный 9-22.

Процент удлинения при механическом повреждении

Максимальное удлинение при пределе эластичности составляет около 20 %. При максимальном удлинении порядка 30 % происходит полный механический разрыв. Удлинение при механическом повреждении нервного

ствола как процент от длины в покое составляло (%):

срединный 7-30,

локтевой 9-26,

медиальный подколенный 8-32,

латеральный подколенный 10-32.

Значение нервного растяжения для специалистов в области медицины. Ридевик с коллегами (1990) выяснили некоторые факторы, имеющие практическое значение для специалистов в области медицины. Во-первых, было установлено, что при механическом повреждении нервный ствол оказывается в целом неповрежденным, несмотря на многочисленные разрывы периневральных оболочек. «Таким образом, чисто визуально невозможно определить структурную целостность нервного ствола». Кроме того, разрывы периневральных оболочек имеют место не в одном участке. Этот факт «указывает на то, что травмы от растяжения периферического нерва могут быть не локальными, а происходить вдоль всей длины нерва» (рис. 5.16).

Внутриневральный капиллярный кровоток. Важным последстви
ем растягивания нерва является воздействие на внутриневральный капил
лярный (микроваскулярный) кровоток
(рис. 5.17). При растяжении нерва площадь
его поперечного сечения постепенно
уменьшается. Это изменение приводит к
сжатию, вызывающему дальнейшую де
формацию нервного волокна, а также нару
шение его кровоснабжения. Важность
адекватного кровоснабжения для функции
нерва хорошо известна. Поэтому можно
ожидать, что растягивание, отрицательно
влияющее на внутриневральный капилляр
ный кровоток, нарушает нервную функ
цию. Исследования, проведенные Лунд-
борг (1975), Лундборг и Ридевик (1973) и
Рис. 5.16. Поведение пучка и нахо- Огата и Наито (1986), показали нарушение
дящихся в нем нервных волокон _внуТриневрального капиллярного кровото-
нервного ствола, растянутых до _п _. „

точки механического повреждения ^{ка П}Р^И удлинении нерва на 8%. Полная

Глава 5 ■ Механические и динамические свойства мягких тканей

Рис. 5.17. Архитектура микрососудов внутри пучка, определенная в результате исследований периневрия, артериолы, венулы, капилляров. Обратите внимание на капиллярные петли, которые иногда располагаются в плоскостях, перпендикулярных продольной оси нерва. Стрелками отмечено направление кровотока

внутриневральная ишемия (снижение кровоснабжения) возникала при удлинении на 15 %. После расслабления, следовавшего за растяжением, кровообращение восстанавливалось.

Влияние растягивания на нервную передачу. Другим немаловажным последствием растяжения нервов является нарушение электрической проводимости. Нарушение проводимости наблюдали при растягивании на 6-100 %, в зависимости от вида подопытного животного. Не так давно Уолл с коллегами (1992) высказали предположение, что начальное (раннее) нарушение проводимости обусловлено не ишемией, а механической деформацией.

Защитные структуры нервных стволов. Каким образом периферические нервы ног позволяют человеку стоять прямо, наклоняться вперед, не сгибая ноги в коленях, и упираться ладонями в пол? Ведь во время выполнения этих движений ткани, вовлеченные в растягивание, иногда удлиняются до 5 см! Ответ заключается в следующем. Для большинства периферических нервов характерны три особенности, защищающие их от физической деформации: ненатянутость, ход (расположение) нервов относительно суставов и эластичность.

Ненатянутость нервного ствола и нервных волокон

Нервный ствол проходит волнообразно. Такой же волнообразный ход в оболочках эпиневрия характерен и для пучков волокон, а также для каждого нервного волокна внутри пучка. Если напряжение небольшое или отсутствует вообще, нервы сокращаются подобно гармошке (J.W.Smith, 1966). Вследствие этого длина нервного ствола и нервных волокон между любыми двумя фиксированными точками конечности значительно превышает линейное расстояние между этими точками (рис. 5.18).

При начальном растягивании волнистость нерва устраняется. По мере продолжения растягивания она исчезает в пучках и, наконец, в отдельных нервных волокнах. Таким образом, только при этом оконча-

7*

Наука о гибкости

Нервный ствол

Пучок.

Нервное_ волокно

тельно исчезает волнистость и нервные волокна подвергаются напряжению. Если растягивание продолжается, проводимость в нервных волокнах постепенно ухудшается и затем полностью нарушается до тех пор, пока не происходит разрыв нервных волокон внутри пучка. В последнюю очередь структурным повреждениям подвергается пери-неврий.

Рис. 5.18. Диаграмма, иллюстрирующая характерную волнистость нервов, пучков и нервных волокон, которая защищает нервы при их растягивании во время движения конечностей с полной амплитудой

Важность этой волнистой системы трудно переоценить. Как отмечает Сандерленд (1991), «такая волнистость позволяет абсорбировать и нейтрализовать силы тяги, производимые во время движений конечности; таким образом, нервные волокна оказываются постоянно защищенными от перерастяжения».

Ход нерва относительно суставов

Вторым важным свойством, обеспечивающим защиту нервов, является ход, или расположение, нерва относительно суставов. Все нервы, за исключением двух, пересекают сгибательный аспект суставов («внутреннюю часть» сустава, когда он согнут). Поскольку диапазон сгибания сустава намного превышает диапазон выпрямления, нерв, пересекающий сгибательный аспект сустава, остается в расслабленном состоянии в момент сгибания и только немного растягивается при выпрямлении. С другой стороны, нерв, пересекающий выпрямляющий аспект сустава, находится в расслабленном состоянии во время выпрямления и подвергается значительному напряжению во время сгибания. Вполне понятно, что нервы, пересекающие выпрямительный аспект сустава, имеют преимущество с точки зрения воздействия на них сил, генерируемых во время движений конечностей.

Исключение составляют локтевой нерв, пересекающий разгибательный аспект локтевого сустава, и седалищный нерв в точке, в которой он пересекает разгибательный аспект тазобедренного сустава. Вследствие этого оба нерва периодически подвергаются чрезмерному напряжению при полном сгибании. Так как движения, включающие сгибание туловища вперед при выпрямленных коленях, встречаются во многих видах спорта и физической деятельности, этот факт, безусловно, заслуживает внимания.

Сандерленд (1991) указывает, что в месте пересечения седалищным нервом разгибательной части тазобедренного сустава эпиневральная ткань

Глава 5 • Механические и динамические свойства мягких тканей

составляет до 88 % площади поперечного сечения нерва. Он выдвигает предположение, что эта структура, по-видимому, является специальным защитным механизмом.

Эластичность нервных стволов

Третьим свойством, предохраняющим нерв от деформации, является его эластичность. Эластичность — это сопротивление материала растяжению, т. е. свойство, позволяющее ему восстановить свою первоначальную форму или размер. Основным компонентом, обусловливающим эластичность нервного ствола, является периневрий. Как свидетельствуют результаты исследований, диапазон эластичности периферических нервов составляет 6-20 %.

Факторы, ограничивающие эластичность и подвижность нервов. Периферические нервы проявляют такие качества, как прочность, эластичность и подвижность. Однако со временем эти свойства могут изменяться. Следующие факторы способны трансформировать механические характеристики нервных волокон:

• адгезия и образование рубцов;

• изменения соотношения коллагеновой и эластичной ткани нерва;

• деформации;

• травмы;

• швы.

Влияют ли тренировочные занятия на периферические нервы? На сегодняшний день мы не знаем, как влияют различные виды традиционных режимов и методов растягивания на силу, эластичность и подвижность периферических нервов, поскольку никаких исследований в этом направлении не проводилось.

ФАКТОРЫ,

Дата добавления: 2015-07-02