Пластичность невральных цепей спинного мозга

Механизмы памяти или длительного адаптационного изменения в ЦНС давно интересуют ученых. Согласно Волпау и Керп (1990):

«Спинной мозг в целом и рефлексы спинного мозга в частности давно считают стабильными и стереотипно реагирующими на импульсы, поступающие из периферических или супраспиналь-ных участков. Это распространенное представление является ошибочным. Нейроны и синапсы спинного мозга, как и нейроны и синапсы коры головного мозга и других супраспинальных структур, изменяются в процессе развития и в ответ на повреждения».

Г л а в а 6. Нейрофизиология гибкости: невралъная анатомия и физиология

Не так давно было установлено, что активность нейронов может вызывать постоянные изменения в ЦНС. Эти пластические изменения, такие, как образование новых синаптических соединений или модификация ионной проводимости определенных мембран, по мнению ученых, обусловливают последующие изменения активности ЦНС, которые выражаются в измененном поведении (Wolpaw и Lee, 1989). Изучение этого феномена требует организации и проведения ряда исследований.

Метод изучения пластичности и полученные результаты. С начала 1980 гг. ученые стали изучать способность приматов изменять степень рефлекса спинального растяжения, проводя системное исследование анатомических и физиологических субстратов, управляющих памятью. Исследуемый рефлекс, или Ml, представляет собой начальную реакцию на внезапное растяжение мышцы. Рефлекс спинального растяжения — это наиболее простое поведение ЦНС позвоночных (Matthews, 1972). Рефлекс Хоффмана (Н-рефлекс) сопоставим с рефлексом спинального растяжения, за исключением того, что он вызывается непосредственным электрическим стимулированием 1а афферентных волокон, а не механическим растяжением.

В серии экспериментов двуглавые мышцы плеча и трехглавые икроножные мышцы обезьян подвергли выработке оперантного условного рефлекса, имплантировав приспособление с ЭМГ-электродной обратной связью и используя в качестве поощрения сок. Обезьяны должны были выполнять задание, предусматривающее продолжительное изменение нейронной активности, влияющее на проводящий путь рефлекса спинального растяжения, и таким образом оно могло произвести след памяти, находящийся в этом проводящем пути (Wolpaw, 1983). Исследования, длившиеся 250 дней, показали способность обезьян увеличивать или снижать степень рефлекса спинального растяжения и Н-рефлекса (рис. 6.9). Начало импульса помечено стрелками, средняя продолжительность обусловленного импульсом выпрямления показана нижним следом. Фоновая (основная) ЭМГ стабильна в течение 4 серий. Амплитуда рефлекса спинального растяжения увеличивается, превышая контрольную, при минимальном (вверх) вызывании рефлекса, снижается при последующем вызывании (вниз) и снова увеличивается при повторном вызывании (вверх). Было установлено, что обезьян можно научить реверсировать измененную реакцию, т. е. проявлять адаптационную пластичность. Наиболее важным открытием было то, что даже после полного рассечения спинного мозга выше пояснично-крестцового участка проводящего пути рефлекса спинального растяжения (что устраняло влияние головного мозга) у животных, которых подвергали выработке оперантного условного рефлекса, по-прежнему наблюдался выработанный рефлекс. Это исследование подтвердило гипотезу о том, что измененная рефлекторная активность со временем модифицирует спинной мозг (Wolpaw, Lee, Carp, 1991).

Участок пластичных изменений. По мнению ученых, в настоящее время существует три возможных местонахождения следов памяти спинного мозга, обусловливающих изменения степени спинального рефлекса

Наука о гибкости

Контроль

(дни 1-40)

День 40

Рефлекс спинального растяжения (дни 41-70)

День 65

Рефлекс спинального 1 растяжения (дни 71-306)

День 188

Рефлекс

спинального |

растяжения

(дни 307-393)

День 371

Выпрямление руки в локтевом суставе

Пульс в покое

Л^АД/ЛЛлД/V

Рис. 6.9. Серии отдельных проб ЭМГ обезьяны в условиях контрольного режима — слева; после первоначального вызывания рефлекса спинального растяжения (вверх), после вызывания рефлекса спинального растяжения (вниз), и наконец, после повторного вызывания рефлекса (вверх) — справа (Wolpaw, 1983)

растяжения (рис. 6.10). В каждом случае изменение нисходящего влияния фазы I на участок проводящего пути рефлекса спинального растяжения (помечен стрелкой) со временем вызывает изменение фазы II (то есть следа памяти в участке). Наиболее вероятным местом является терминал аф-ферента 1а на мотонейроне. След памяти здесь может быть произведен в результате длительного изменения пресинаптического торможения (рис. 6.10, а). Известно, что передача через 1а синапс ингибируется преси-наптическими импульсами, поступающими из ряда супраспинальных участков (Baldissora, Hultborn, Illert, 1981). Результаты недавних исследований показывают, что кратковременные изменения в пресинаптическом ингибировании играют важную роль в двигательном поведении (Capaday, Stein, 1987a, б). Таким образом, хроническое или длительное изменение этого торможения может привести к модификации терминала 1а. Вольпау и Карп (1990) высказали предположение, что пресинаптическое ингибиро-вание может влиять на обусловленное деполяризацией проникновение кальция и выделение трансмиттера и тем самым изменять величину возбудительного постсинаптического потенциала, производимого в мотонейроне при стимулировании чувствительного афферента 1а.

Глава 6. Нейрофизиология гибкости: невральная анатомия и физиология

б Целый мотонейрон

в Локальный постсинапти- ческий

Пресинапти-ческий

ооо*

Фаза II

Рис. 6.10. Возможное нахождение следов памяти спинного мозга, обусловливающих изменения амплитуды рефлекса спинального растяжения, или Н-рефлекса (Wolpaw and Carp, 1990)

Вторым возможным источником может быть след памяти, произведенный в результате продолжительного преобразования в мотонейроне, вызывающего изменение его реакции на любой импульс. К примеру, могут измениться свойства мембраны мотонейрона, контролирующие потенциал покоя и сопротивление импульсу, такие, как проницаемость ионов. Вполне понятно, что модификация свойств мембран мотонейрона оказывает влияние на его функцию и помогает определить его реакцию на любой импульс (рис. 6.10, б).

очень локализованная постсинаптичес-

И наконец, третий фактор -кая модификация. Этот процесс, вероятно, может проявляться в изменении рецепторной чувствительности или архитектуры дендритов. Проводящие пути, которые могут вызвать такую избирательную модификацию, в настоящее время не известны (рис. 6.10, в).

Клинические перспективы невралъной пластичности

С клинической точки зрения представляет интерес вопрос возможности экспериментальной выработки рефлекса спинального растяжения у человека. Согласно Вулфу и Сигалу (1990), данные ряда исследований подтверждают возможность воздействия на нервную систему человека путем мониторинга и обратную связь рефлекса спинального растяжения (Evatt, Wolf, Segal, 1989).

Взаимосвязь между невралъной пластичностью и усвоением двигательных навыков

Изменения рефлекса спинального растяжения наблюдаются на протяжении всей жизни человека. У детей постепенные изменения рефлекса спинального растяжения происходят в результате усвоения основных двигательных навыков (Myklebust, Gottlieb, Agarwal, 1986). На основании анализа литературы Вольпау, Ли Карп (1991) высказали предположение, что сопоставимые изменения имеют место и на более поздних этапах во время усвоения двигательных навыков, связанных с занятиями балетом (Goode, Van Hoven, 1982), аэробными и анаэробными видами деятельности (Rochcongav, Dassonville, Le Bars, 1979). Таким образом, «медленные, обусловленные физической активностью изменения в спинном мозгу и в каком-либо другом участке ЦНС могут определить в значительной мере процесс усвоения, а

Наука о гибкости

также объяснить, почему приобретение многих умений и навыков требует длительной практики» (Wolpaw, Lee и Carp, 1991). Этот факт имеет большое значение для спорта, эргономики, медицины, физиотерапии и т. д.

Выявление пластичности спинного мозга имеет особое значение в спортивной медицине. Например, аномальные структуры походки после травмы могут быть причиной болевых ощущений в области стопы, колена, бедра и спины (Day, Wildermuth, 1988; Subotnick, 1979). Более того, эти изменения могут вызвать пластические трансформации в спинном мозгу, затрудняющие и задерживающие полное восстановление. Исследования показывают, что около 33 % больных с хроническими растяжениями имеют остаточные симптомы в течение длительного времени после завершения реабилитации (Bosien, Staples, Russel, 1955; и др., 1982). Было высказано предположение, что последующая функциональная нестабильность может быть вызвана потерей или невосстановлением проприоцепции суставов, конечностей и тела (Freeman, Dean, Hanham, 1965). Вполне возможно, что эта потеря отчасти является следствием пластических изменений в спинном мозгу.

Влияние методов растяжения на невральную пластичность

Поскольку различные повреждения тела могут привести к пластическим изменениям в спинном мозгу, возникает закономерный вопрос: какие клинические методы в отдельности или в сочетании могут быстро и достаточно эффективно откорректировать физические изменения спинного мозга. Необходимо также изучить возможное влияние на этот процесс различных медикаментозных средств.

Взаимосвязь невралъной пластичности со спортом и спортивной реабилитацией

В спорте известно, что процесс корректировки неправильно усвоенного требует вдвое больше времени, чем процесс усвоения. Таким образом, при усвоении неправильной техники могут произойти невральные пластические изменения. Поэтому в процессе корректировки нежелательную двигательную структуру предстоит «забыть», чтобы соответствующим образом модифицировать пластические изменения, имевшие место во время начального усвоения.

Дата добавления: 2015-07-02