КАТЕГОРИИ: Архитектура-(3434)Астрономия-(809)Биология-(7483)Биотехнологии-(1457)Военное дело-(14632)Высокие технологии-(1363)География-(913)Геология-(1438)Государство-(451)Демография-(1065)Дом-(47672)Журналистика и СМИ-(912)Изобретательство-(14524)Иностранные языки-(4268)Информатика-(17799)Искусство-(1338)История-(13644)Компьютеры-(11121)Косметика-(55)Кулинария-(373)Культура-(8427)Лингвистика-(374)Литература-(1642)Маркетинг-(23702)Математика-(16968)Машиностроение-(1700)Медицина-(12668)Менеджмент-(24684)Механика-(15423)Науковедение-(506)Образование-(11852)Охрана труда-(3308)Педагогика-(5571)Полиграфия-(1312)Политика-(7869)Право-(5454)Приборостроение-(1369)Программирование-(2801)Производство-(97182)Промышленность-(8706)Психология-(18388)Религия-(3217)Связь-(10668)Сельское хозяйство-(299)Социология-(6455)Спорт-(42831)Строительство-(4793)Торговля-(5050)Транспорт-(2929)Туризм-(1568)Физика-(3942)Философия-(17015)Финансы-(26596)Химия-(22929)Экология-(12095)Экономика-(9961)Электроника-(8441)Электротехника-(4623)Энергетика-(12629)Юриспруденция-(1492)Ядерная техника-(1748) |
Особенности двигательной
L J ММ ММ а 5 В г Рис. 2.8.13. Схема распределения в глазнице соединительнотканных септ наружных мышц глаза: а — срез проходит вблизи верхушки глазницы; б — срез проходит непосредственно позади заднего полюса глазного яблока; в — срез проходит непосредственно впереди заднего полюса глаза; г — срез проходит в проекции экватора глазного яблока (ЛВВ — леватор верхнего века; ВП — верхняя прямая мышца; НП — наружная прямая мышца; НК—нижняя косая мышца; НжП — нижняя прямая мышца; ММ — мышца Мюллера; ВнП — внутренняя прямая мышца; ВК — верхняя косая мышца; ЗН — зрительный нерв) Наружные мышцы, глаза
2.8.3. Аномалии наружных мышц В глазнице иногда обнаруживаются так называемые аномальные мышцы. К ним относятся: 1. Gracilis orbitis исходит из проксимально- 2. Добавочная мышца наружной прямой Иногда аномальные мышцы сопутствуют ле-ватору верхнего века. 1. Мышца, напрягающая блок, отделяется 2. Поперечная мышца глазницы (т. trans- Обе мышцы иннервируются верхней ветвью глазодвигательного нерва [266]. 2.8.4. Функциональная анатомия Наружные мышцы глазного яблока в гистологическом отношении относятся к поперечнополосатым мышцам. Этим они принципиально отличаются от гладких внутриглазных мышц (дилятатор и сфинктер радужной оболочки и ресничного тела).
Подробно структурная организация скелетной поперечнополосатой мышечной ткани приведена в 1-й главе. Мы рекомендуем читателю обратиться к ней. Это значительно упростит восприятие излагаемых в настоящем разделе сведений. Необходимо сразу подчеркнуть, что основной задачей раздела, посвященного функциональной анатомии наружных мышц глаза, является довольно подробное описание отличительных особенностей наружных мышц глаза. Особенности микроскопического строения наружных мышц глаза изучаются давно и интенсивно до сих пор. Полученные к настоящему моменту данные довольно противоречивы. Это связано как с наличием существенных межвидовых различий строения мышц, так и с возникающими сложностями при попытке сопоставления особенностей их структурной организации с функцией. При микроскопическом исследовании сразу обращает на себя внимание то, что они не столь интенсивно оплетены плотной соединительной тканью, как другие скелетные мышцы. При этом в соединительнотканной оболочке обнаруживается много эластических волокон [217, 253] и необычно большое количество нервных стволов [76, 270]. Об этом свидетельствует хотя бы тот факт, что в скелетных мышцах одно нервное волокно приходится на 100 и более мышечных волокон, а в наружных мышцах глаза это отношение равняется приблизительно 1:5—1:10 [189; 190, 271]. Многие исследователи выявили и другие различия. Волокна наружных мышц тоньше, чем волокна скелетных мышц. Причем их толщина постепенно увеличивается, как в эмбриональном периоде, так и в постнатальной жизни (табл. 2.8.3). Таблица 2.8.3. Средний диаметр мышечных волокон наружных мышц глаза человека
Примечание. В скобках приведены вариации толщины мышечных волокон.
Время сокращения мышечных волокон наружных мышц глаза значительно короче, чем сокращения скелетной мышцы, а амплитуда сокращения незначительная, на что обратил внимание еще в 1904 г. Schiefferdecker [217]. Для наружных мышц глаза характерно наличие так называемых «тонических» волокон, которые в скелетных мышцах вообще не обнаруживаются. Близкие по строению волокна выявляются лишь в мышце, напрягающей барабанную перепонку человека, и скелетной мускулатуре амфибий и птиц. Иннервируются такие волокна многочисленными нервными окончаниями, беспорядочно распределенными по всей поверхности мышцы. Отличаются мышцы глаза и тем, что в отличие от скелетных мышц длина их мышечных волокон различная. Некоторые волокна короче длины всей мышцы [10, 50, 82, 105, 148, 179— 181, 259]. Расположение мышечных волокон мышц глаза менее плотное. Именно по этой причине на поперечном срезе мышечные волокна мышц глаза округлые, а скелетной мышцы в виде многогранников. Благодаря исследованиям Kato [127] впервые было установлено, что, в отличие от скелетных мышц, в наружных мышцах глаза четко различаются две зоны. Если на момент рождения диаметр мышечных волокон одинаков, то с возрастом волокна, обращенные в сторону орбиты, становятся тоньше, а волокна, обра- Глава 2. ГЛАЗНИЦА И ВСПОМОГАТЕЛЬНЫЙ АППАРАТ ГЛАЗА
щенные в сторону глазного яблока — толще [198, 199, 217]. Именно по этой причине эти участки мышц были названы «орбитальной» и «глазной» зонами. Диаметр волокон «орбитальной» зоны колеблется между 5 и 15 мкм, в то время как диаметр «глазных» волокон 10—40 мкм. В пределах этих зон были идентифицированы различные подтипы мышечных волокон, отличающихся структурой, обменом веществ и сократимостью [150]. Каждое мышечное волокно наружных мышц глаза состоит из сарколеммы, окружающей зернистую саркоплазму, содержащую многочисленные миофибрил»пы диаметром 1—2 мкм. В целом строение мышечного волокна наружных мышц глаза соответствует строению волокна скелетной мышцы, подробно описанному в 1-й главе, но выявляются и различия, приведенные на рис. 2.8.14.
Самые ранние исследования выявили в наружных мышцы глаза как «темные» волокна, содержащие большое количество ядер и обильную саркоплазму, так и «светлые» волокна, Рис. 2.8.14. Схема ультраструктурных особенностей наружных мышц глаза человека (по Martinez et al., 1976): 1 — мультивезикулярные структуры; 2 — включение, расположенное под сарколеммой; 3 — тельце Хирано; 4 — пластинчатое тело; 5 — капли липидов; 6 — гранулы гликогена; 7 — митохондрия; 8 — Т-система; 9 — волокнистые палочки; 10 — сарколемма; // — базальная мембрана; 12 — лептофибриллы; 13 — внутримышечный нерв; 14 — немиелинизированное нервное волокно; /5 — миелинизированное нервное волокно; 16 — шванновская клетка; 17 — тельце Люзе; 18 — коллагеновое волокно; 19 — капилляр; 20 — клетка сателлит отличающиеся небольшим количеством ядер и слабо выраженной саркоплазмой [43]. Thulin [248] обнаружил, что мышечные волокна с обильной саркоплазмой («темные» волокна) отличались регулярным расположением миофибрилл. В связи с этим такие волокна он назвал fibrillenstruktur. «Светлые» волокна, наоборот, отличались неправильным расположением миофибрилл и получили название feider-struktur. Эти немецкие термины трудно перевести на другие языки. По этой причине они используются до сих пор в англо-американской и французской литературе в немецкой транскрипции. Эта светооптическая классификация и в настоящее врямя является классификационной основой разделения волокон наружных мышц глаза на два типа. Не только характером расположения микрофибрилл отличаются эти два типа волокон. Существенные различия выявляются и при анализе структуры миофибрилл, внутриклеточной организации, типе иннервации и др. (табл. 2.8.4). С целью классификации волокон наружных мышц глаза, помимо светооптических различий мышечных волокон, были использованы и другие методы — электронная микроскопия, гистохимия, иммуногистохимия. Довольно четкие критерии выявлены при использованиии электронной микроскопии [25, 38—41; 51, 157—170]. Наиболее надежные ультраструктурные критерии дифференциации волокон — учет размера и расположения миофибрилл, размер, количество и локализация митохондрий, степень развития саркоплазма-тической сети и Т-трубочек [50, 96, 165, 179].
Мышечные клетки наружных мышц глаза возможно классифицировать и на основании их гистохимических особенностей [15, 31, 54, 55, 69, 70, 182, 184, 202, 237, 275, 276]. Гистохимический профиль мышечных волокон отражает особенности метаболизма и коррелирует с типом их сокращения. Первоначально мышечные волокна классифицировали по их цвету («красные» и «белые») [79]. Dubowitz и Pearse [54, 55] обнаружили при исследовании скелетных мышц, что цвет мышечных волокон связан с различной активностью в них фосфорилазы и окислительных ферментов, а также концентрации миоглобина. На основании гистохимического профиля также можно четко выделить два типа волокон. Волокна малого диаметра отличаются высокой активностью митохондриальных окислительных ферментов и фосфорилазы, а в волокнах большого диаметра активность ферментов низкая. Первый тип волокон, таким образом, в энергетическом обмене использует цикл Кребса, а второй — гликолиз. Последующие исследования выявили существование различий в активности миозин-аде-нозин-трансферазы [275], дифосфоридин-нук- Наружные мышцы глаза Таблица 2.8.4. Структурные различия fibrillenstruktur и feiderstruktur волокон наружных мышц глаза Fibrillenstruktur Feiderstruktur
Миофибриллы Саркоплазма Саркомер Т-система Z-линия М-линия Ядра Иннервация Нейромышечные соединения Синаптические пузырьки Ацетилхолин Быстрые Хорошо дифференцированные Обильная Хорошо выражен Регулярная Прямая Хорошо выражена Расположены по периферии Обильная миелинизированными волокнами Плоские (одиночные) Агранулярные Плохой ответ Медленные («тонические») Плохо дифференцированные Скудная Плохо выражен Отсутствует или аберрантная Зигзагоподобная Отсутствует Расположены центрально или эксцентрично Небольшое количество волокон «Гроздеподобные» Гранул ярные/агранулярные Хороший ответ леотид дегидразы и других ферментов [13, 14, Значение в классификации волокон имеет 54, 55, 95, 109, 165, 181, 180, 196—199, 258, также учет активности специфического фер- Таблица 2.8.5. Гистохимический профиль различного типа волокон наружных мышц глаза (по R. F. Spencer, J. D. Porter, 1988 [230])
Примечание. +/------ очень слабая реакция; -\---- слабая; юкая. -Н---- средняя; +-Н------ высокая; — очень Таблица 2.8.6. Особенности «орбитальной» и «глазной» зон мышечных волокон млекопитающих (по S.Sartore, P. Mascarello, A. Rowlerso et al., 1987 [215])
1.-)() Г л.Kin 2. ГААЛ1МЦА И ВСПОМОГАТЕЛЬНЫЙ АППАРАТ ГЛАЗА Окончание табл. 2.8.6
а именно АТФ-азы. Ферментативной активностью обладает сам белок миозин. Наибольшую АТФазную активность миозины различной изо-формы могут проявлять в кислой или щелочной среде. Именно это свойство применяют в дифференциации различных типов мышечных волокон наружных мышц глаза (табл. 2.8.5, 2.8.6) (рис. 2.8.15, см. цв. вкл.). Большинство исследователей на основе гистохимических различий между мышечными волокнами выделяют до 6 типов волокон [13, 198, 199, 109, 230] (табл. 2.8.5). Современные классификации мышечных волокон являются комплексными и основаны на одновременном учете данных различных методов. На одной из них мы остановимся. 2.8.5. Классификация волокон наружных мышц глаза Asmussen et al., [13], Spencer, Porter [229, 230], Porter et al. [190] создали довольно четкую классификацию мышечных волокон наружных мышц глаза. В ней использованы морфологические (включая ультраструктурные) и гистохимические различия между мышечными волокнами. При этом наиболее существенны различия между волокнами, расположенными в «орбитальной» или «глазной» зонах. Именно эту классификацию мы и приводим подробно в табл. 2.8.5. «Орбитальная» зона. В «орбитальной» зоне различают 2 типа волокон. Волокна 1-го типа. В «орбитальной» зоне преобладают небольшого диаметра мышечные волокна (80%). Эти волокна обладают обильной саркоплазматической сетью, развитой Т-системой. Миофибриллы располагаются строго организованным образом (fibrillenstruktur), и в них выявляются многочисленные собранные в группы митохондрии. Отдельные волокна окружены густой сетью капилляров. При гистохимическом исследовании выявляется, что волокна 1-го типа богаты окислительными ферментами, но при этом способны и к анаэробному обмену веществ. Наиболее близки эти волокна к скелетным волокнам типа II. Необходимо отметить, что состав изоформ миозина изменяется по длине волокна. Так, в средней части мышцы преобладает «быстрый» миозин, а в других участках мышцы обнаруживаются сразу несколько различных типов миозина. К таковым относятся миозин, характерный для волокон типа ПА скелетной мышцы, зародышевый миозин и миозин, определяемый только в наружной мышце глаза [114]. Тем не менее обнаруживаются и отличия от скелетных волокон типа НА. Волокна 1-го типа наружных мышц глаза характеризуются высокой степенью выносливости. Обладают они и уникальным, свойственным только им, миозином. Кроме того, каждое мышечное волокно иннервируется отдельным нервным окончанием, образующим сложные двигательные бляшки, буквально окружающие мышечные волокна. Насыщены эти волокна «спиральными» чувствительными окончаниями [211]. Волокна 2-го типа. В «орбитальной» зоне выявляются волокна 2-го типа, относящиеся к медленным волокнам. Характер сокращения волокна 2-го типа напоминает сокращение тонических волокон земноводных. Волокна 2-го типа составляют около 20% всех волокон «орбитальной» зоны. Они отличаются высокой активностью миозин-АТФ-азы в кислой среде и менее выраженной активностью в щелочной среде. В этих волокнах миофибриллы распределены неравномерно (feider-struktur) и напоминают быстрые волокна скелетных мышц (тип ПС). Хотя миофибриллы 2-го типа иннервируются многочисленными нервными волокнами, они способны к быстрым сокращениям в центральных участках мышцы и характеризуются низкой Наружные мышцы г.хала
скоростью сокращения в дистальных отделах мышцы [114]. Это обеспечивается структурными различиями, выявляемыми по длине мышцы. «Глазная» зона. В «глазной» зоне существует три типа волокон. Все они относятся к быстрым волокнам и подобны скелетным волокнам типа II. Волокна 3-го типа. Мышечные волокна этого типа относятся к «красным» волокнам. Иннервируются они отдельным нервным волокном. Количество подобных волокон достигает 30% всех волокон «глазной» зоны. Для волокон 3-го типа характерно проявление высокой активности окислительных ферментов. Выражен также гликолитеческий обмен. По этим характеристикам волокна 3-го типа можно отности к выносливым волокнам. По всей длине волокна определяется только одна изоформа миозина, напоминающая миозин скелетного волокна типа ПА. Волокна 4-го типа иннервируются отдельным нервным волокном и составляют до 25% волокон «глазного» слоя. В соответствии с ультраструктурными характеристиками и активностью АТФ-азы эти волокна относятся к быстрым волокнам. Миозин напоминает миозин скелетных волокон типа ИВ. Волокна 4-го типа проявляют умеренную активность окислительно-восстановительных и аэробных ферментов. Саркоплазма волокон насыщена мелкими митохондриями. Волокна 5-го типа иннервируются отдельным нервным волокном и составляют 30%> волокон «глазной» зоны наружных мышц. Напоминают они склетные волокна типа ИВ. Волокна проявляют низкую активность окислительных ферментов. При этом хорошо выражен анаэробный метаболизм. Активность мио-зин-АТФ-азы характерна для быстрых волокон. Между миофибриллами располагаются мелкие митохондрии. Приведенные структурно-функциональные особенности этих волокон свидетельствуют о возможности их отнесения к быстрым волокнам с невысокой выносливостью. Волокна 6-го типа относятся к медленным и напоминают тонические волокна амфибий. Составляют они 10% волокон «глазной» зоны. Ультраструктурно выявлено, что они относятся к «Ге1с1ег5{гик1иг»-волокнам с очень большим диаметром миофибрилл. Волокна 6-го типа иннервируются многочисленными «гроздеподоб-ными» нервными окончаниями, равномерно распределенными по всей длине мышцы. Отличаются эти миофиламенты и наличием различных изоформ миозина. Для них характерен миозин, свойственный медленным волокнам (тип 1), а также альфа-миозин сердечной мышцы [187]. Существеное уточнение классификации мышечных волокон наружных мышц глаза, как уже можно было заметить, произошло в ре- зультате применения иммунопктохимических методов, позволяющих определять различные изоформы миозина [23, 190, 215, 190]. На основании проведенных исследований выявлено десять изоформ тяжелого миозина. Каждая форма отличается сократимостью, а их синтез контролируется различными генами [268]. Классификация мышечных волокон, основанная на наличии в них различных подтипов миозина Rowlerson [206], приведена в табл. 2.8.4. Мы кратко остановимся на ней. «Орбитальная» зона. Много волокон орбитальной^ зоны содержат миозины зародышевого типа. Соотношение зародышевого миозина снижается с возрастом, но он не исчезают полностью [268]. Маленький диаметр и менее организованную ультраструктуру этих волокон некоторые авторы связывают с незрелостью миофибрилл. Предполагают, что сохраняются незрелые миозины при пониженной нагрузке на наружные мышцы глаза [215]. Использование антител против миозинов медленных волокон позволяет выявить еще два других типа волокон — медленные и «тонические» волокна. «Глазная» зона. Большая часть волокон наружной мышцы глаза содержит миозин, обнаруживаемый только в наружных мышцах глаза. Волокна отличаются активностью АТФ-азы, характерной для семейства быстрых миозинов. При этом перекрестной реакции с миозинами скелетной мышцы нет. Этот тип миозина преобладает в «глазной» переходной зоне, а также обнаруживается в волокнах «орбитальной» зоны. Другой тип волокон «глазной» зоны, выявляемый особенностями изоформы миозина, относится к медленным волокнам («тонические» волокна замноводных). Тем не менее эти волокна иннервируются многочисленными нервными волокнами, а гистохимически и ультра-стурктурно напоминают скелетные мышечные волокна 1-го типа.
Дата добавления: 2015-06-27; Просмотров: 401; Нарушение авторских прав?; Мы поможем в написании вашей работы! Нам важно ваше мнение! Был ли полезен опубликованный материал? Да | Нет |