Методические рекомендации по самоподготовке

Регуляция лёгочного кровотока Кислород (точнее — изменение PaО2) вызывает либо вазодилатацию, либо вазоконстрикцию.Вазодилатация. Под влиянием повышения PaО2 (например, при помещении в камеру с повышенным содержанием кислорода — гипербарическая оксигенация или при вдыхании 100% кислорода — кислородная подушка) лёгочное сосудистое сопротивление (RPV) уменьшается, а перфузия увеличивается.Вазоконстрикция. Под влиянием пониженного PaО2 (например, при подъёме в горы) RPV увеличивается, а перфузия уменьшается.Биологически активные вещества (вазоконстрикторы и вазодилататоры), воздействующие на ГМК кровеносных сосудов, многочисленны, но их эффекты локальны и кратковременны. Диоксид углерода (повышенное PaСО2) также имеет незначительный, преходящий и локальный сосудосуживающий эффект на просвет кровеносных сосудов.Лёгочные вазодилататоры: простациклин, оксид азота, ацетилхолин, брадикинин, дофамин, β–адренергические лиганды.Вазоконстрикторы: тромбоксан A2, α–адренергические лиганды, ангиотензины, лейкотриены, нейропептиды, серотонин, эндотелин, гистамин, Пг, повышенное PaСО2.

Функцию нервной регуляции дыхания выполняют дыхательные нейроны — множество нервных клеток, расположенных в стволовой части мозга. Контроль дыхательных движений (эфферентная нервная импульсация к дыхательным мышцам) осуществляется как непроизвольно (автоматический ритм дыхательных нейронов стволовой части мозга, на рисунке — «генератор ритма»), так и произвольно (в этом случае эфферентная нервная импульсация поступает к дыхательным мышцам, минуя дыхательные нейроны ствола мозга). Адекватное функционирование этих и других контуров регуляции дыхания обеспечивает нормальное дыхание (эупноэ).

Регуляция дыхания направлена на выполнение двух задач: во-первых, автоматическая генерация частоты и силы сокращения дыхательных мышц, во-вторых, подстройка ритма и глубины дыхательных движений к реальным потребностям организма (в первую очередь, к изменениям метаболических параметров в виде DPО2, DPСО2 и DpH артериальной крови и DPСО2 и DpH межклеточной жидкости мозга).

Система регуляции дыхания состоит из 3 основных блоков: рецепторного (хемо- и барорецепторы, регистрирующие и передающие информацию в мозг), регуляторного, или контролирующего (совокупность дыхательных нейронов) и эффекторного (дыхательные мышцы, непосредственно осуществляющие вентиляцию лёгких). Таким образом, вся система регуляции дыхания состоит из нескольких взаимосвязанных регуляторных контуров.

Нервные центры расположены в стволе мозга (в основном, в составе продолговатого мозга). Схема регуляции дыхания предусматривает наличие генератора ритма дыхательных движений и центра интеграции сенсорной информации. Под терминами «генератор ритма» и «интегратор сенсорной информации» следует понимать абстрагированные интегральные понятия, а не конкретные нервные структуры, так как соответствие анатомических структур рассматриваемым понятиям установлено далеко не во всех случаях. Генератор ритма включает нейроны, расположенные преимущественно в составе продолговатого мозга, а также моста и некоторых других отделов ствола мозга. Разные группы нейронов генерируют разного спектра пачки импульсов — потенциалы действия (ПД) — на разных фазах дыхательных движений, в то числе либо преимущественно во время вдоха (инспираторные нейроны), либо преимущественно во время выдоха (экспираторные нейроны).

Вся совокупность дыхательных нейронов подразделяется с анатомической точки зрения на вентральную и дорсальную дыхательные группы (ВДГ и ДДГ соответственно). И ВДГ, и ДДГ представлены билатерально, т.е. дублированы. Дорсальная дыхательная группа (ДДГ) содержит преимущественно инспираторные нервные клетки (в том числе нейроны важного комплекса ядер вегетативной нервной системы — ядер одиночного пути, получающих сенсорную информацию от внутренних органов грудной и брюшной полостей по нервным волокнам языкоглоточного и блуждающего нервов). Вентральная дыхательная группа (ВДГ) содержит как инспираторные, так и экспираторные нейроны. В ростро–каудальном направлении ВДГ состоит из ростральной части — комплекс Бётцингера (содержит в основном экспираторные нервные клетки и в том числе позадилицевого ядра), промежуточной (содержит преимущественно инспираторные нейроны двойного и околодвойного ядер) и каудальной (экспираторные нейроны позадидвойного ядра) частей. Направление импульсации от дыхательных нейронов: 1. от нервных клеток ДРГ к ВДГ, а также к премоторным нейронам, далее к мотонейронам и к основным инспираторным мышцам; 2. от промежуточной части ВДГ в конечном итоге к основным и вспомогательным инспираторным мышцам; 3. от каудальной части ВДГ к дополнительным экспираторным мышцам. Входящие сигналы. Генератор ритма получает нисходящую из коры головного мозга импульсацию, а также нервные сигналы от нервных клеток интегратора сенсорной информации и непосредственно от центральных хеморецепторов. Выходящие сигналы. Нервная импульсация от генератора ритма направляется к иннервирующим дыхательные мышцы двигательным нервным клеткам соответствующих ядер черепных нервов (VII, IX–XII) и к мотонейронам передних рогов спинного мозга (их аксоны в составе спинномозговых нервов направляются к дыхательным мышцам).

Механизм ритмической активности генератора не установлен. Предложено несколько моделей, учитывающих индивидуальные особенности электрогенной мембраны групп однотипных нервных клеток (например, наличие разных ионных каналов), спектр синаптических связей (в том числе осуществляемых при помощи разных нейромедиаторов), наличие пейсмейкерных (со свойствами водителя ритма) дыхательных нейронов (таковые обнаружены) или пейсмейкерных свойств локальных нейронных сетей. Нет ясности и в вопросе о том, является ли ритмическая активность свойством ограниченной группы нервных клеток или свойством всей совокупности дыхательных нейронов. Интегратор сенсорной информации получает чувствительную информацию от разнообразных хемо- и механорецепторов, расположенных в органах дыхания и дыхательных мышцах, по ходу магистральных кровеносных сосудов (периферические хеморецепторы), а также в продолговатом мозге (центральные хеморецепторы). Помимо этих прямых сигналов, интегратор получает множество информации, опосредованной различными структурами мозга (в том числе и от высших отделов ЦНС). Импульсация от нервных клеток интегратора, направляясь к нейронам генератора ритма, модулирует характер разрядов от них. Чувствительные структуры, сигналы от которых прямо или опосредованно (через интегратор сенсорной информации) влияют на ритмическую активность генератора ритма, включают периферические и центральные хеморецепторы, барорецепторы стенки артерий, механорецепторы лёгких и дыхательных мышц. Наиболее существенное значение на деятельность генератора ритма имеет осуществляемый периферическими и центральными хеморецепторами контроль pH и газов крови.

Периферические хеморецепторы (каротидные и аортальные тельца) регистрируют в артериальной крови pH, PО2 (PaО2) и PСО2, они особенно чувствительны к уменьшению PО2 (гипоксемии) и в меньшей степени — к увеличению PСО2 (гиперкапнии) и уменьшению pH (ацидозу). Каротидный синус — расширение просвета внутренней сонной артерии тотчас у места её ответвления от общей сонной артерии. В стенке артерии области расширения присутствуют многочисленные барорецепторы, регистрирующие значения АД и передающие эту информацию в ЦНС по нервным волокнам, проходящим в составе синусного нерва (Херинга) — ветви языкоглоточного нерва. Каротидное тельце находится в области бифуркации общей сонной артерии. Клубочек каротидного тельца состоит из 2–3 клеток типа I (гломусные клетки), окружённых поддерживающими клетками (тип II). Клетки типа I образуют синапсы с терминалями афферентных нервных волокон. Каротидное тельце состоит из скоплений клеток (клубочков, гломусов), погружённых в густую сеть кровеносных капилляров (интенсивность перфузии телец наибольшая в организме, в 40 раз больше перфузии головного мозга). Каждый клубочек содержит 2–3 хемочувствительные гломусные клетки, образующие синапсы с терминальными разветвлениями нервных волокон синусного нерва — ветви языкоглоточного нерва. В тельцах также находятся нервные клетки симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы. На этих нейронах и на гломусных клетках заканчиваются преганглионарные симпатические и парасимпатические нервные волокна, а на гломусных клетках также постганглионарные нервные волокна из верхнего шейного симпатического узла [терминали этих волокон содержат светлые (ацетилхолин) или гранулярные (катехоламины) синаптические пузырьки]. Гломусные клетки связаны друг с другом при помощи щелевых контактов, их плазмолемма содержит потенциалозависимые ионные каналы, клетки могут генерировать ПД и содержат разные синаптические пузырьки, содержащие ацетилхолин, дофамин, норадреналин, вещество P и метионин–энкефалин. Механизм регистрации DPО2, DPСО2 и DpH окончательно не установлен, но приводит к блокаде K+ каналов, что вызывает деполяризацию плазмолеммы гломусных клеток, открытию потенциалозависимых Ca2+ каналов, внутриклеточному увеличению [Ca2+] и секреции нейромедиаторов. Аортальные (парааортальные) тельца рассыпаны по внутренней поверхности дуги аорты и содержат гломусные хемочувствительные клетки, образующие синапсы с афферентами блуждающего нерва. Центральные хеморецепторы (нервные клетки стволовой части мозга) регистрируют в межклеточной жидкости мозга pH и PСО2, они особенно чувствительны к увеличению PСО2 (гиперкапнии), а часть из них к уменьшению pH (ацидозу). Существенно, что центральные хеморецепторы расположены кнутри от гематоэнцефалического барьера, т.е. они отделены от крови в системе общей циркуляции (в частности, находятся в более кислой среде).

Дата добавления: 2015-06-27