Гликолиз

Общая характеристика процессов брожения.

Ферменты цепи переноса электронов.

Отщепление и перенос водорода или электронов от окисляемого субстрата на конечный акцептор осуществляется через последовательную цепь дыхательных ферментов, получившую название цепи переноса электронов (ЦПЭ) или дыхательной цепи (рис. 24).

Брожение — эво-
люционно наиболее древний и примитивный способ получения энер­
гии, характерный для некоторых групп прокариот. Основные типы
брожений — спиртовое, молочнокислое и маслянокислое - - открыты
Л. Пастером в 1861 г., хотя продукты брожений были известны
человеку с незапамятных времен.

Процессы брожения протекают в анаэробных условиях без уча­стия молекулярного кислорода за счет окислительно-восстанови­тельных превращений органических соединений субстрата и со­провождаются выделением незначительного количества энергии. Так, в процессе молочнокислого брожения образуются всегда 2 молекулы АТФ на 1 молекулу сброженной глюкозы, в то время как при аэробном окислении 1 молекулы глюко­зы синтезируются 38 молекул АТФ:

В качестве исходного субстрата в процессах брожения микро­организмы используют самые разнообразные органические веще­ства -- углеводы, спирты, органические кислоты, аминокислоты, пурины, пиримидины. Конечными продуктами брожений обычно яв­ляются органические кислоты (молочная, уксусная, янтарная и др.), спирты (этиловый, пропиловый, бутиловый), ацетон, ССЬ и Н^. По выходу основного конечного продукта выделяют различные типы брожений: молочнокислое, спиртовое, маслянокислое, пропионо-вокислое и др.

В любом процессе брожения можно выделить две стадии: оки­слительную и восстановительную.

Первая, окислительная стадия большинства процессов броже­ния заключается в серии последовательных реакций, ведущих к образованию пировиноградной кислоты из углевода. У различных групп микроорганизмов установлены три пути превращения глюкозы в пировиноградную кислоту. Первый, наиболее распро­страненный путь, характерный для дрожжей и многих бактерий, получил название глик олиза.

Второй, пентозофосфатный путь также показан для многих бактерий.

включает ряд реакций, каждая из которых катализи­руется специфическим ферментом. Исходными продуктами гликолиза служат моносахариды или дисахариды, которые фермен­тативным путем расщепляются до моносахаридов.

В реакциях гликолиза из одной молекулы глюкозы образуются 2 молекулы пировиноградной кислоты, 2 молекулы НАД ■ Н₂ и 4 молекулы АТФ, из которых 2 синтезируются при окислении двух молекул 3-ФГА и 2 при дегидратации двух молекул 2-ФГК. Из четы­рех синтезированных молекул АТФ 2 молекулы АТФ затрачиваются на фосфорилирование глюкозы во фруктозо-1,6-дифосфат. Поэтому общий энергетический эффект реакций гликолиза составляет 2 мо­лекулы АТФ на 1 молекулу сброженной глюкозы.

Пентозофосфатный путь растщепления углеводов,

Конечными продуктами сбраживания гексоз в пентозофосфатном цикле являются рибозо-5-фосфат и 3-ФГА. Последний гликолитическим путем превращается в пировиноградную кислоту и гексозофосфаты, которые снова включаются в цикл (рис. 25).

Эволюционное значение возникновения пентозофосфатного пути сбраживания углеводов заключается прежде всего в обеспечении прокариотной клетки пентозами как исходными веществами для процессов биосинтеза. В частности, образующаяся рибоза являет­ся предшественником иуклеотидов, нуклеиновых

С энергетической стороны этот путь сбра­живания углеводов в два раза менее эффективен, чем гликолитический, так как на 1 молекулу глюкозы образуется только 1 мо­лекула АТФ.

Дата добавления: 2015-07-13