Аэробное окисление органического и неорганического субстра­та

Значение

Масляно-кислое брожение

Маслянокислое брожение.

Возбудители

1. -дрожжи – аэробы, клетки округлой формы, неподвижны

2. бактерии - сарцины

Маслянокислое брожение проходит в строго анаэробных условиях и ведут его облигатно-анаэробные бактерии рода Clostridium.

Характерной особенностью маслянокислого брожения являет­ся реакция конденсации с образованием C4-соединения (масляной кислоты). В результате ряда последовательных реакций из пировиноградной кислоты образуются уксусный альдегид, муравьиная и уксусная кислоты, нередко этиловый спирт. Муравьиная кисло­та почти тотчас же распадается до СО2 и Н2, а реакция конден­сации ацетальдегида приводит к образованию масляной кислоты. Суммарно процесс маслянокислого брожения можно выразить сле­дующим уравнением:

Энергетический выход данного процесса составляет 3,3 моле­кулы АТФ на 1 молекулу сброженной глюкозы. Это наибольший выход энергии, получаемый во всех вышерассмотренных типах бро­жений,

Маслянокислые бактерии рода Clostridium многочисленны и ге-терогенпы. Морфологически они представлены крупными палочками. В молодой культуре палочки подвижны, тип жгутикования перитрихиальный. По мере старения клетки формируют эндоспоры.

1 этап – окисление (гликолиз)

2этап – восстановление

Положительное:

1- минерализуют органическое вещество

2- молочно-кислые бактерии фиксируют атм азот.

3- Используются для получения парфюмерного масла.

Отрицательное

1 –вызывают порчу кисломолочных продуктов

2- являются возбудителями заболеваний

Ввозбудители столбняка проникают через поврежденные покровы.

Большая часть аэробных прокариотных организмов потребляет в качестве источника энергии различные органические соединения, окисляя их до конечных продуктов СО2 и Н2О. Аэробное окис­ление органических веществ в прокариотной клетке проходит по­добно аэробному дыханию эукариот. В основе его лежит окисле­ние пировиноградной кислоты по циклу трикарбоновых кислот (ЦТК—цикл Кребса).

Собственно цикл Кребса начинается с реакции конденсации ацетил-КоА с молекулой щавелевоуксусной кислоты (ЩУК). В результате реакции образуются свободный KоA и лимонная кислота.

Лимонная кислота под действием фермента аконитазы прев­ращается в цис-аконитовую и далее в изолимонную кислоту. По­следняя подвергает­ся дегидрированию, в результате которого образуется щавелево-янтарная кислота и НАД-Н2. Щавелевоянтарная кислота, легко декарбоксилируется и превращается в а-кетоглутаровую кислоту. Далее а-кетоглутаратдегидрогеназный комп­лекс катализирует реакцию окислительного декарбоксилирования а-кетоглутаровой кислоты, в результате чего образуется сукцинил-КоА, содержащий высокоэнергетическую тиоэфирную связь. Это единственная необратимая реакция цикла Кребса.

При участии фермента сукцинилтиокиназы из сукцинил-КоА образуется янтарная кислота. Освобождающаяся при разрыве тиоэфирной связи энергия запасается в фосфатной связи АТФ. Янтарная кислота окисляется в фумаровую, которая да­лее гидратируется с образованием яблочной кислоты. Последую­щее дегидрирование яблочной кислоты завершает цикл трикарбо­новых кислот, образуя щавелевоуксусную кислоту.

Цикл Кребса выполняет две важные функции для клетки.

В реакциях этого цикла осуществляется полное окисление орга­
нического субстрата с отщеплением водорода и переходом его на
фермент,

Исходным субстратом служат – углеводы, жирные кислоты, а-к.

Цикл Кребса сопряжен с дыхательной цепью.

В целом энергетический выход аэробного окисления прокариотных организмов значительно выше энергетического эффекта процессов брожения. На одну молекулу глюкозы, окисленной до конечных продуктов CO2 и Н₂О, образуется 38 молекул АТФ.

Биосинтез липидов

У прокариот липиды входят в состав клеточных мембран и клеточной стенки, служат запасными веществами, являются ком­понентами пигментных систем и цепей электронного транспорта. Ниже мы рассмотрим синтез жирных кислот и фосфолипидов, являющихся у большинства прокариот, относящихся к эубактериям, универсальным компонентом клеточных мембран.

С₁₄—С₁₈-жирные кислоты синтезируются путем последователь­ного присоединения двухуглеродных фрагментов к активирован­ной С₂-группе, выполняющей функцию затравки, и последую­щего восстановления окисленных углеродных атомов.

В клетках эубактерий компонентами липидов являются в ос­новном насыщенные жирные кислоты или содержащие одну двой­ную связь (мононенасыщенные). Полиненасыщенные жирные кис­лоты, содержащие две и более двойных связей, найдены до сих пор только у цианобактерий. Образование двойных связей в моле­куле кислоты может происходить двумя путями. Один из них, об­наруженный у аэробных эубактерий, требует участия молекуляр­ного кислорода. У облигатно анаэробных и некоторых аэробных эубактерий двойные связи вводятся в молекулу кислоты на ран­ней стадии ее синтеза в результате реакции дегидратации.

Пути, ведущие к синтезу фосфолипидов, состоят из несколь­ких этапов. Исходным субстратом служит фосфодиоксиацетон (про­межуточное соединение гликолитического пути), восстановление которого приводит к образованию 3-фосфоглицерина. К послед­нему затем присоединяются два остатка жирных кислот. Продук­том реакции является фосфатидная кислота. Активирование ее с помощью ЦТФ и последующее присоединение к фосфатной группе серина, инозита, глицерина или другого соединения приводят к синтезу фосфатидилсерина, фосфатидилинозита и фосфатидил-глицерина соответственно (см. рис. 14).

Биосинтез аминокислот

Большинство прокариот способны синтезировать все амино­кислоты, входящие в состав клеточных белков. В качестве исход­ных углеродных скелетов для биосинтеза аминокислот служит не­большое число промежуточных соединений различных метаболи­ческих путей (табл. 10). Введение в молекулу некоторых из них (щавелевоуксусной, ос-кетоглутаровой, пировиноградной кислот) аминного азота приводит к образованию аспарагиновой, глута-миновой кислот и аланина. Однако в большинстве случаев исход­ные соединения должны подвергнуться значительным перестрой­кам, чтобы сформировать углеродный остов молекулы будущей аминокислоты.

Особенностью биосинтеза аминокислот является использова­ние общих биосинтетических путей. Так, 19 из 20 аминокислот, входящих в состав белков, можно по способу их происхождения

разделить на 5 групп. Только одна аминокислота (гистидин) обра­зуется по отдельному биосинтетическому пути. Азот вводится в молекулу аминокислоты посредством реакций аминирования, амидирования и переаминирования. Реакции аминирования при­водят к образованию из пировиноградной кислоты аланина, а из а-кетоглутаровой — глутаминовой кислоты, например:

Глутаматдегидро-

НООС— (СН₂),—СО—СООН + NH₃ + НАДФ • Н₂ -

^геназа» НООС—(СИ,),—CHNH,—СООН + НАДФ⁺ + Н,0. Глутаминовая кислота

Две реакции амидирования ведут к образованию глутамина и ас-парагина из глутаминовой и аспарагиновой кислот в реакциях следующего типа:

Глутаминсинтетаза

НООС—(СН₂)₂—CHNH₂—СООН + АТФ + NH₃— -

Глутаминовая кислота

-NH₂CO—(СН₂)₂—CHNH₂—СООН + АДФ + Ф„ + Н₂0,

Глутамин

где Ф_н — неорганический фосфат. Глутаминовая кислота и глута­мин прямо или косвенно служат донорами амино- и амидогрупп при синтезе практически всех аминокислот и других азотсодержа­щих органических соединений. Аспарагин используется только для синтеза белковых молекул. Во все остальные аминокислоты азот вводится посредством реакций переаминирования, катализируе­мых соответствующими аминотрансферазами, при этом во всех реакциях одним из участников является глутаминовая кислота:

глутаминовая кислота + щавелевоуксусная кислота —*■ —>• аспарагиновая кислота + а-кетоглутаровая кислота.

Еще одним путем включения азота аммиака в состав органи­ческих соединений является реакция, приводящая к образованию карбамоилфосфата:

NH₃ + С0₂ + 2АТФ —>• H₂N —СО —О—РО_эН₂ + 2 АДФ + Ф_н.

Карбамоил фосфат

Дальнейшее использование азота карбамоилфосфата происхо­дит по двум путям: для синтеза пиримидинов и аргинина.

Биосинтез мононуклеотидов

Из мононуклеотидов построены нуклеиновые кислоты (РНК, ДНК) клеток. Кроме того, мононуклеотиды входят в состав мно­гих коферментов и участвуют, таким образом, в осуществлении различных каталитических функций. Центральное место в биосин­тезе мононуклеотидов занимает синтез пуриновых и пиримиди-новых азотистых оснований. Большинство прокариот способно к синтезу этих соединений de novo из низкомолекулярных пред­шественников. Синтез пуриновых и пиримидиновых мононукле­отидов осуществляется независимыми путями. В результате по­следовательных ферментативных реакций при синтезе пуриновых нуклеотидов образуется инозиновая кислота, из которой путем химических модификаций пуринового кольца синтезируются аде-ниловая (АМФ) и гуаниловая (ГМФ) кислоты.

Первым пиримидиновым нуклеотидом, синтезируемым de novo, является оротидиловая кислота, декарбоксилирование которой приводит к образованию уридиловой кислоты (УМФ). Последняя служит предшественником цитидиловых нуклеотидов, но соот­ветствующее превращение происходит только на уровне трифос-фатов, поэтому сначала из УМФ образуется УТФ, аминирование которого приводит к возникновению ЦТФ.

Дезоксирибонуклеотиды образуются в результате восстановле­ния соответствующих рибонуклеотидов на уровне дифосфатов (для некоторых прокариот описано подобное превращение на уровне трифосфатов). Синтез специфического для ДНК нуклеотида — тимидиловой кислоты — происходит путем ферментативного ме­тилирования дезоксиуридиловой кислоты.

Многие прокариоты способны использовать содержащиеся в питательной среде готовые пуриновые и пиримидиновые основа­ния, их нуклеозиды и нуклеотиды, имея ферменты, катализиру­ющие следующие этапы взаимопревращений экзогенных пурино-вых и пиримидиновых производных:

азотистое основание нуклеозид ч=ь нуклеотид (моно ди <=fc трифосфат).

Дата добавления: 2015-07-13