К критике концепции Геккеля

Значение биогенетического закона

На современном этапе в основных чертах биогенетический закон приемлем, т.к. содержит очень важную идею об обусловленности онтогении от филогении, но в законе есть ряд спорных положений:

1. Точность формулировки о рекапитуляции стадий взрослых форм предков, следует говорить о рекапитуляции некоторых стадий развития органов.

2. Необходимо признать факты наличия эволюции ооцитов и сперматозоидов, следствие – истинных анаболий нет.

3. Биогенетический закон справедлив только для филэмбриогенеза типа анаболии.

4. Не распространим на растущие организмы.

5. Возможность наличия конвергентных форм при обитании в одинаковых условиях среды: дельфины – костные рыбы – акулы и т.д.

Онтогенез – краткое, сжатое повторение филогенеза. Но как же тогда может идти эволюция? Геккель на этот вопрос ответить не мог, он считал, что изменения в филогенезе идут целенаправленно (телеологически) вследствие стремления отдельных групп к совершенству.

Одним из первых Геккелю возразил А.Н. Северцов: «Филогенетические изменения строения взрослых органов происходят путем изменения хода эмбрионального развития этих органов. Филогенез является, таким образом, функцией онтогенеза».

В сравнительно- эволюционном плане филогенетическая эволюция складывается не только из одних изменений хода развития Þ и как следствие строения взрослых особей.

В эволюции также наблюдается значительная доля консерватизма Þ тенденции к сохранению в пределах обширных консервативных групп единого плана строения (при допущении множества индивидуальных вариантов в пределах этого плана).

Если бы в эволюции не было бы инвариантной компоненты, т.е. тенденции к сохранению единого плана строения у крупных групп, то систематика была бы невозможна, было бы значительное многообразие форм, хаос.

Онтогенетические основы эволюционных инвариант, архетипы, узлы сходства

С зарождения биологической систематики с начала 18 века – разнообразие форм организмов также классифицировалось в соответствии с определенным количеством планов строения.

Ж Кювье: 4 плана строения – позвоночные, лучистые, членистые, мягкотелые. Кроме лучистых, все остальные типы имели четкую морфологическую характеристику.

Недостатком этих представлений было то, что это были представления о строении взрослых животных, а не эмбриональных форм.

Одним из первых возразил Ж. Кювье Жофруа Сент-Илер, который говорил о возникновении сходства между животными на дофункциональном структурно-композиционном уровне. Ж. Сент-Илер пытался выразить мысль о наличии связей между органами, основанной не на последней их функции, а на законах формообразования.

Позже эти идеи легли в основу учения о гомологиях Р. Оуэна. Понятие гомологии вытекает из принципа архетипов (заимствовано из геометрии). Гомологичными называют те органы, которые занимают у разных видов те же самые места в плане строения. Понятие гомологичности подразумевает инвариантность плана строения. Примеры: парные конечности всех позвоночных – грудные плавники, конечности земноводных и пресмыкающихся, крылья птиц, ласты китообразных, роющие конечности кротов и т.д. Другие примеры: гомология клюва и челюстных костей у птиц; Висцеральные кости черепа и слуховых косточек; мезонефрос и метанефрос не гомологичны, хотя и выполняют одни и те же функции.

Гомологи – фундамент анатомического мышления современного биолога, ограничивая круг мыслимых анатомических структур.

Беклемишев В.Н.: если бы древние знали принципы гомологии, то они не могли бы измыслить драконов и ангелов, т.к. их строение противоречит принципам гомологии.

Закон зародышевого сходства К. Бэра: в его основе идея об определении плана строения законами раннего (дофункционального) связями в эмбриональном развитии.

Таким образом, архетип – это изображение эмбриональной стадии, представляющий собой «узел сходства» для обширной систематической группы. Архетип не может быть статичным, он должен содержать указания на наиболее вероятные пути дивергентной эволюции данной группы.

Архетипы позвоночных. Узел сходства зародышей позвоночных соответствует периоду формирования осевого комплекса. Эта карта представляет тяжи и полосы клеток, где каждое место выхода клеток на поверхность – точка потенциального зарождения новой организации.

У амфибий часть этих потенций реализована: линия нейруляции, образование хорды. А вот в точке I нет, там находится место деформирования изгибов мозга, в точке II – место образования амниотических складок, характерных для всех амниот. Это характерные для прогрессивной организации амниот черты изменений.

Архетипы вторичноротых. Их архетип соответствует более ранней стадии развития – поздней гаструле. Парные выпячивания архентерона соответствуют целомам иглокожих, кишечнодышащих, низших хорд.

Эволюционный прогресс в этой группе связан со сдвигом времени формирования этого архетипа на все более и более ранних эмбриональных стадиях и укорочением периода последующего развития.

Архетип первичноротых. Формируется еще на более ранних стадиях, связан с особенностями детерминированного типа дробления и неравномерностью потенций первых двух бластомеров, и что мезодерма не связана с архентероном, состоящим только из кишечной энтодермы.

Узел сходства у всех первичноротых выражен в строении личинки трохофоры, из которой выводятся различные формы первичноротых: кольчатые черви, боконервные моллюски, брюхоногие моллюски, форониды, сипункулиды.

У моллюсков возникают локальные зоны клеточного размножения, что приводит к образованию раковины и ноги. У членистых возникает зона размножения на конце тела.

Названные формы – это личиночные или эмбрионизированные стадии с небольшим числом сегментов – (ларвальных) личиночных сегментов. Из этих сегментов развиваются головные отделы тела. Задние отделы тела образуются из постларвальных, последующих сегментов. Но прогресс в группе членистоногих связан все-таки с олигомеризацией.

Гетерохронии раннего развития. Неотения – педоморфоз – ретардация.

Неотения – укорочение развития по набору стадий, происхождение хордовых от личинок иглокожих, приобретение способности размножаться в личиночном возрасте.

Педоморфоз – сдвиг во времени образования закладок на более ранний период: а) мезодерма у Triploblastica по сравнению с кишечнополостными; б) выросты гастроваскулярной системы гребневиков и целомические выросты вторичноротых.

Ретардация – увеличение числа клеточных поколений до наступления определенной стадии развития.

Гаструляция: асцидия – 76 клеток 2⁵; ланцетник – 780, 2⁹; минога – 2200, 2¹⁴; тритон – 16000, 2¹⁴.

Антропоморфоз – плоское лицо, угол изгиба мозга, позднее зарастание швов черепа, дифференциация коры мозга, замедление развития волосяного покрова.

Дата добавления: 2015-07-13