Основные направления эволюционного генеза

Итого по онтогенезу

Закономерности становления онтогенетических дифференцировок

Онтогенетическая дифференцировка – процесс постепенного нарастания структурного и функционального разнообразия в ходе развития исходного зачатка (зиготы, почки) и специализации возникающих при этом структур.

Наиболее интенсивно процесс дифференциации идет на ранних этапах онтогенеза, дифференциация способствует расширению нормы реагирования на условия среды, повышает устойчивость организма вследствие и путем нарастания функционального разнообразия структур.

В свою очередь все филогенетические дифференцировки (отличия) основаны на дифференцировках онтогенеза, которые являются также основой любых адаптаций организма.

В ходе эволюции онтогенеза возникают все более и более сложные онтогенетические дифференцировки; происходит упрощение жизненных циклов, происходит переход к прямому развитию и прогрессивному обособлению особи как целого.

В эволюции онтогенеза внешнюю роль сыграло возникновение плового процесса и связанных с ним диплоидности и гетероготности, произошло удлинение онтогенеза, усложнение соматической дифференцировки.

Основные направления эволюционного генеза связаны с эмбрионизацией отдельных стадий индивидуального развития. Эмбрионизация онтогенеза – это возникновение в эволюции способности к прохождению значительной части стадий зародышевого развития под защитой материнского тела или специальных, семенных или яйцевых оболочек.

Эмбрионизация онтогенеза имеет приспособительное значение на примере эволюции онтогенеза у отдельных групп:

1. Свободно-личиночный тип развития.

2. Неличиночный тип.

3. Вторично-личиночный тип развития.

1. В эволюции первым типом эмбриогенеза является свободно-личиночный тип развития, характерный для животных с мелкими яйцами с небольшим количеством желтка. Это кишечнополостные, губки, полихеты, ракообразные, пресноводные костные рыбы, амфибии. У этих групп имеется свободноживущая личинка, для которой характерно наличие метаморфоза.

2. При переходе к образованию крупных ооцитов с большим количеством желтка личиночный тип сменяется неличиночным типом развития или прямое развитие: у головоногих, акулы, миксины, некоторых земноводных рептилий, птиц, яйцеклеточных млекопитающих.

Направление эволюции связано с эмбрионизацией бывших личиночных стадий и возможности течения более длительного развития за счет запасов желтка под защитой зародышевых оболочек. Причем, у рептилий и птиц по сравнению с амфибиями происходит удлинение индивидуального развития и приводит к освобождению начальных этапов развития из водной среды, благодаря мощным зародышевым и яйцевым оболочкам.

3. Связан с приспособлениями к паразитизму или при развитии в теле материнского организма. Изменения идут по пути мельчания яиц, происходит увеличение их количества и переход от неличиночного типа развития ко вторично-личиночному: немертины пиявки, жуки, муравьи, скорпионы, сольпы, сумчатые, плацентарные. У этих групп личинка возникает вторично, но отличается большей приспособленностью и упрощением метаморфоза.

Общее направление эмбрионизации. Усиление роли внутренней среды, автономизация онтогенеза. Ускорение и экономизация развития.

Частные случаи эволюции онтогенеза. Неотения – процесс, ведущий к недоразвитию особей в эволюции, раннее наступление половой зрелости. Для неотенических форм характерно преждевременное созревание и переход к размножению. Факультативная неотения для аксолотля – личинки, не проходя метаморфоза, становятся половозрелыми, сохраняя жабры и хвостовой плавник, но способность к метаморфозу полностью утеряна.

У постоянно жаберных амфибий сирены обязательная неотения, способность к метаморфозу утрачена, половозрелость наступает в личиночной стадии, закреплено генетически.

Значение неотении: имеет исключительное значение в эволюционно крупных систематических группах:

- возникновение в эволюции травянистых форм растений, у которых была приобретена в эволюции способность к половому размножению на ювенильной фазе развития, произошло выпадение древовидной стадии. Это доказывается тем, что у примитивных покрытосеменных семейств магнолиевых древовидные формы, а у филогенетически молодых ветвей преобладают травянистые формы (сложноцветные, злаки).

- Предполагается, что неотения – это способ, по которому произошло возникновение в эволюции Insecta от личинок многоножек и Chordata от личинок иглокожих.

Важное следствие неотении: снятие результатов узкой специализации, характерной для взрослых форм.

Дата добавления: 2015-07-13