Основной вопрос эмбриологии – это вопрос о движущих силах развития

Каковы причины перехода от одной стадии к другой при прочих равных условиях?

Рассмотрим эту проблему с двух точек зрения

I. В терминах теории симметрии

Если рассматривать разнообразные процессы развития (такие как, цитодифференцировка и морфогенез) – это упорядоченное усложнение.

При морфологическом усложнении все более или менее однородное превращается в разнородное. Но при этом не происходит хаоса. То есть усложнение упорядоченное, просто происходит пониженение уровня симметрии.

В терминах теории симметрии понижение порядка симметрии може происходить двумя путями:

- в виде геометрической деформации (изменение формы);

- путем цветной дисимметризации (появлением цветных меток и перераспределения внутреннего содержимого (как при ооплазматической сегрегации).

Пример:

Яйцо, имеющее форму шара - симметрично с ∞ числом осей;

После оплодотворения происходит первая дисимметризация, определяемая местом вхождения сперматозоида, запускается первый каскад цветной дисимметризации: появляется серый серп, оранжевая полоса по экватору и др. уровень симметрии понижается на порядок;

Как следствие этого процесса происходит предопределение вентральной и дорзальной сторон, происходит становление билатеральной симметрии (геометрическая дисимметризация).

Далее появляются отличия между правой и левой стороной, например, после закладки печени и поджелудочной железы, смещения сердца и т.д.

А у Spiralia – в самом начале эмбрионального периода – возникает полная ассиметрия.

Значит явление дисимметризации имеет важное значение в характере взаимодействий между генами и становлением морфологических признаков.

II. Рассмотрим другой подход.

Все соматические клетки имеют одинаковый генотип, так возникают в результате митотических делений.

Но каким образом, например, возникает аллея лобных щетинок у двукрылых, в семействе настоящих мух?

Почему рядом лежащие клетки, начинают вести себя по разному?

Это говорит о том, что порядок симметрии генотипа выше порядка симметрии фенотипа.

Дисимметризация имеет прямое отношение к проблеме причинности развития.

Если обратиться к теории физиологических градиентов Р. Чайлда, то становление и смена систем физиологических градиентов может происходить случайно (ооцит Fucus – в зависимости от освещенности одна клетка станет талломом, другая ризоидом).

Но как видно из учения об онтогенезе, его эмбриональный период имеет тенденцию к автономизации от внешней среды. Тогда получается, что порядок симметрии при морфогенезе понижается как – бы сам по себе – спонтанно.

Принцип Кюри:

Ни одна устойчивая физическая система не может самопроизвольно понизить свой порядок симметрии.

Рассмотрим ее на примере шарика в лунке.

А если система находится в неустойчивом состоянии?

Как шарик на очень ровной горизонтальной поверхности?

Так вот эмбриональные системы, вероятно, в определенные моменты переходят в неустойчивое состояние.

Уодиннгтон, Гольдшмидт, П.Г. Светлов - считали, что онтогенез обладает потенциальным рельефом.

На его поверхности (условно) есть глубокие русла, в которых он течет канализировано, и широкие долины, когда развитие становится подобно неустойчивой системе и может течь по непредсказуемому руслу.

Такие периоды называют топологические катастрофы, критические периоды в развитии или фенокритические периоды.

В период неустойчивости любой самый незначительный фактор может запустить действие определенного гена, который превратит одну клетку в щетинку, а другая останется гладкой кутикулой.

В физике и химии это известно как принцип Тьюринга, который был описан и для двух автокаталитических химических реакций, идущих с конкуренцией за субстрат. Когда концентрация продукта – может колебаться совершенно случайно, а для жидких кристаллов видна в виде диссипативных структур.

Дата добавления: 2015-07-13