Онтогенез. У низших (живущих в воде) позвоночных отдельные части скелета соединялись при помощи непрерывных соединений сращений костей посредством фиброзной

Филогенез

У низших (живущих в воде) позвоночных отдельные части скелета соединялись при помощи непрерывных соединений сращений костей посредством фиброзной, хрящевой или костной ткани. Но эти соединения мало подвижны или неподвижны. С выходом животных на сушу движения их усложняются, в связи с чем в тканях, соединяющих кости, появляются полости, обеспечивающие большую подвижность костных рычагов. Животные приобрели возможность производить движения с большим размахом и разнообразием, необходимым для передвижения на суше. Наряду с суставами формируются также переходные формы соединений (симфизы, или полусуставы), которые характеризуются тем, что в непрерывном соединении костей появляются первые признаки сустава - щели.

Формирование скелета позвоночных начинается с хрящевых моделей будущих костных сегментов. Их выявлению предшествует стадии прехондральной мезенхимы. Это небольшие разрозненные скопления мезенхимных клеток. Клетки одной из популяций прехондральной мезенхимы становятся детерминированными в направлении хондрогенной дифференциации. Морфологически это выражается в конденсации клеток, образовании скоплений, агрегатов.

На данном этапе дифференцировки эти клетки именуются хондробластами. Они образуют так называемую хрящевую бластему. Период конденсации определяют как один из критических периодов развития сочленения, как время возможного воздействия мутантных генов и формирования пороков развития конечностей. Дальнейшая дифференцировка клеток хрящевой бластемы связана с прекращением синтеза коллагена I типа, активацией синтеза коллагена II типа, снижением пролиферативного индекса (до 25% от исходного) и, как правило, с необратимостью дифференцировки. Эти клетки именуются хондроцитами.

Совокупность процессов пролиферации и секреции обеспечивает интерстициальный рост хрящевой бластемы — накопление массы молодого хряща за счет увеличения его межклеточных (матриксных) структур и образования лакун, в которых локализуются клетки.

Хрящевые закладки окружены клетками фибробластического типа, за счет которых формируется надхрящница. Клетки внутреннего слоя надхрящницы сохраняют хондрогенные потенции и являются резервом репарации.

Следующим этапом развития является фрагментация бластемы. Механизм фрагментации основан на способности ограниченной части клеток хрящевого зачатка возвратиться к синтезу коллагена 1 типа, вследствие чего в бластеме образуются прослойки волокнистой соединительной ткани. Эти участки получили название интерзон. Иной процесс образования интерзон определяется как возможность активного внедрения в хрящевую бластему фибробластических клеток из перихондральной мезенхимы, окружающей хрящевые закладки.

Область интерзоны в формирующемся суставе становится местом образования щелевидных пространств — полостей, т. е. начинающегося процесса кавитации. По-видимому, процесс кавитации — образования полости сустава — есть совокупность ряда процессов в клетках и матриксе интерзоны.

Они заключаются в гибели и лизисе части клеток, экстрацеллюлярном накоплении веществ, секретируемых клетками интерзоны, увеличении расстояния между клетками, а также в проявлении их ферментативной и макрофагальной функций.

Роль мышечной активности эмбриона в формировании суставной полости, согласно современным представлениям, заключается в следующем. Начальные этапы кавитации инициируются и протекают вне зависимости от двигательной активности зародыша. Они определяются включением генетических механизмов, закрепленных эволюцией, еще до начала двигательных акций. Однако движение является определяющим фактором дальнейшего развития зачатков, т. е. ведущим условием для нормального органогенеза сустава.

Одновременно с процессом кавитации из клеток мезенхимы, окружающих хрящевые закладки и проходящих фибробластическую дифференцировку, образуется стенка сустава — ее наружная фиброзная и внутренняя синовиальная части — синовиальная оболочка. Формирование последней органоспецифично для сустава, т. к. связано с образованием уникального деривата мезенхимы покровного слоя, представленного синовиоцитами и волокнистым матриксом.

Дата добавления: 2015-07-13