Развитие мочевыделительной системы

Развитие мочеполового аппарата

Аномалии развития дыхательной системы.

Аномалии бронхиального и легочного древа (например, трахея со слепым концом) очень разнообразны, но на практике серьёзные аномалии встречаются редко. Аномальное ветвление бронхиального дерева встречаются чаще, что иногда приводит к формированию добавочных сегментов. Эти вариации не имеют большого функционального значения, но могут привести к трудностям при бронхоскопии.

Агенезия (полное отсутствие) одного или обоих легких - в последнем случае это несовместимый с жизнью порок развития.

Аплазия (недоразвитие) одного или обоих легких - аномалия развития.

Врожденные бронхоэктазии - чрезмерные мешковидные расширения терминальных бронхиол - аномалии терминальных частей бронхиального дерева.

Атрезия пищевода и трахейно-пищеводные фистулы (TEF) - порок развития, корригируемый в большинстве случаев с помощью оперативного вмешательства. Эти аномалии часто сопровождаются другими дефектами, включая аномалии сердца (в 33%случаев) случаев, анальную атрезию, позвоночными аномалиями, почечными аномалиями, дефектами конечностей. Осложнением трахейно-пищеводных фистул – полигидрамниоз (многоводие), т.к. амниотическая жидкость не может проходить к желудку и кишечнику.

Обратное положение органов грудной полости - вариант развития ор­ганов дыхательной системы - самостоятельный или нередко сочетающийся с обратным положением органов брюшной полости,- viscerus inversus.

Болезнь гиалиновых мембран – вызвана нарушением функции альвеолоцитов II типа, как следствие нехватка сурфактанта. Ведёт к развитию респираторного дистресс-синдрома (RDS), который часто приводит к смерти недоношенного младенца

Эктопичные легочные части начинаются от трахеи или пищевода. Считают, что эти части возникают из дополнительных респираторных почек передней кишки, которые развиваются независимо от основной дыхательной системы.

Врождённые кисты лёгких являются клинически наиболее важными. Формируются путём дилятации терминального или большего по калибру бронха. Эти кисты могут быть маленькими и многочисленными, придавая легкому на рентгенограмме вид пчелиной соты, или, напротив, может присутствовать одна киста или несколько больших. Кистозные структуры легких, как правило, плохо дренируются, при этом часто вызывая хронические инфекции.

В развитии мочеполового аппарата у зародыша человека находит особенно яркое отражение филогенетическая история этого аппарата орга­нов в ряду позвоночных. Поэтому для понимания сложных перестроек зародышевой выделительной системы у человека необходимо сначала вкратце остановиться на развитии органов выделения в филогенезе жи­вотного мира.

Наиболее примитивные многоклеточные животные (губки, кишеч­нополостные) лишены специальных выделительных органов; у них каж­дая клетка тела имеет возможность выводить продукты обмена в наружную среду (воду). У низших червей (например, плоских) распро­странены наиболее примитивные органы выделения - протонефридии, представляющие собой сильно разветвленные в тка­нях тела трубочки, открывающиеся на поверхности кожи выделитель­ными порами. Обычно бывает одна пара протонефридиев на все тело червя, даже у сегментированных форм (ленточные черви); иначе говоря, протонефридии не имеют сегментарного характера. Их разветвления оканчиваются в тканях слепо замкнутыми концами, причем каждый из этих концов образован чаще всего одной крупной клеткой - соленоци­том, снабженным пучком

длинных жгутиков («мерцательное пламя»), колебательные движения которых гонят ток жидкости в сторону вывод­ного отверстия. Отсутствие кровеносной системы, которая у вышесто­ящих животных забирает продукты обмена из тканей и несет их к поч­кам, у плоских червей компенсируется сильной разветвленностью про­тонефридиальных трубочек, проникающих во все участки тела.

У высших - кольчатых червей (дождевой червь и др.), у которых появляются вторичная полость тела (целом) и кровеносная система, органами выделения являются метанефридии, или целомодукты - метамерные образования, имеющиеся во многих сег­ментах тела (в количестве по паре на сегмент). Метанефридии откры­ваются одним воронкообразно расширенным концом в целом, а дру­гим - на поверхности кожи (выделительные поры). Воронка по краям имеет реснички, которые, мерцая, гонят ток жидкости из целомической полости через метанефридий наружу, во внешнюю среду. Метанефриди­альные канальцы, имеющие обычно извитой ход, оплетены кровеносны­ми сосудами. При протекании жидкости по канальцу из нее в кровь всасывается некоторое количество воды, благодаря чему происходит сгущение выводимых из организма экскретов. В тех сегментах тела, где в стенке целома развиваются половые клетки, нефридии служат также и для выведения наружу половых клеток. Метанефридии являются прототипом органов выделения позвоночных. Почечные канальцы позвоночных являются сильно видоизмененны­ми метанефридиальными трубочками.

В филогенезе позвоночных произошла последовательная смена трех форм выделительных органов: предпочки (pronephros), первичной почки (mesonephros) и вторичной почки (metanephros). Эти же три формы выделительных органов сменяют друг друга и при развитии зародыша высших позвоночных и человека.

Предпочка, по-видимому, функционировала у вымерших предков позвоночных в их взрослом состоянии. Из современных позвоночных во взрослом состоянии снабжены предпочками лишь некоторые наиболее примитивные формы (миксины из круглоро­тых, некоторые низшие рыбы). У большинства низших позвоночных (рыбы, амфибии) предпочка функционирует лишь в зародышевом или личиночном состоянии, а у взрослых форм замещается первичной почкой.

Характерными чертами предпочки являются:

· локализация в обла­сти наиболее краниальных сегментов тела, например, у селахий уже начиная с третьего и четвертого сегментов (отсюда другое ее назва­ние - головная почка);

· малое количество сегментов, в которых имеются ее канальцы (от 2 до 4);

· наличие канальцев предпочки в количестве лишь одной пары на каждый из этих сегментов;

· наличие широкой мер­цательной воронки, открывающейся в целом, и отсутствие непосред­ственной функциональной связи с кровеносной системой.

Канальцы предпочки открываются, в отличие от метанефридиев кольчатых червей, не непосредственно на поверхность кожи, а в общий (парный) канал (или проток) предпочки, который тянется к заднему концу тела и здесь открывается в клоаку, т. е. в задний отдел кишечника (клоакой называют задний отдел кишечника в том случае, если в него откры­ваются отверстия выделительных органов и половых путей). Таким образом, продукты обмена, собираемые кровью из всех тканей и органов тела, поступают из кровеносных сосудов, образующих около определенных участков стенки целома сосудистые клубки (гломусы), во вторичную полость тела. Отсюда через канальцы предпочки они поступают в кана­льцы предпочки, далее в клоаку и выводятся во внешнюю среду.

У животных с функционирующей предпочкой (например, зароды­шей рыб, личинок амфибий) ее канальцы возникают следующим обра­зом. Нефротомы нескольких (двух-четырех) наиболее краниальных сегментов тела становятся полыми и вытягиваются в виде канальцев. При этом дорсальные, слепо замкнутые концы каждой пары канальцев отделяются от сомитов, заворачивают назад и растут каудально, сра­стаясь с такими же загнутыми назад концами других, следующих за ними пар канальцев. В результате такого срастания дорсальных концов двух-четырех передних пар нефротомов возникает пара длинных каналов - протоков предпочки, которые продолжают расти в каудаль­ном направлении своими слепыми концами, пока не дорастут до клоаки, в которую затем и открываются. Вентральные же концы этих пар неф­ротомов сохраняют связь со спланхнотомами. Их полости открываются в целом отверстиями. Позднее, по мере разрастания канальцев предпоч­ки, их вентральные концы расширяются в виде воронок, края которых образованы клетками с длинными мерцательными ресничками.

Первичная почка (или вольфово тело), являющаяся де­финитивным органом выделения у подавляющего большинства низших позвоночных, представляет собой значительно более сложный орган. Характерными ее чертами являются следу­ющие:

· локализация в области туловищных сегментов (отсюда другое ее название - туловищная почка);

· большое количество (десятки) сегментов тела, в которых имеются ее канальцы, а также ветвление каналь­цев (благодаря чему на каждый сегмент может приходиться не по паре, а по нескольку, иногда по многу пар канальцев).

Существенным отли­чием первичной почки от предпочки является установление непосред­ственной связи ее канальцев (возникающих первоначально тем же спо­собом, что и канальцы предпочки) с кровеносной системой. От каналь­цев первичной почки отходят полые выросты, заканчивающиеся слепыми расширениями. Слепые концы этих расширений впячиваются (наподо­бие гаструлы ланцетника или наподобие глазного бокала), и в возникшие впячивания врастают веточки аорты (приносящие артерии), образующие здесь капиллярные клубочки. Из крови, приносимой этими сосудами, продукты азотистого обмена фильтруются сквозь эндотелий капилляров и эпителий концевых капсул в полость канальцев первичной почки. Канальцы первичной почки открываются в специальную пару длинных каналов - ­каналы первичной почки, или вольфо­вы каналы, которые направляются к заднему концу тела и здесь впадают в клоаку. Это те же каналы, в которые первоначально открывались канальцы предпочки. У наиболее примитивных из низших позвоночных, например у акул, канальцы, на­ряду с капсулами и кровеносными клубочками, сохраняют также и во­ронки, открывающиеся в целом. У большинства же рыб и у амфибий воронки, возникая в процессе формирования канальцев, затем исчезают, и канальцы первичной почки теряют непосредственную связь с целомом. Следовательно, в отличие от канальцев предпочки, в данном случае про­дукты обмена поступают в выделительные органы не из вторичной полости тела, а непосредственно из крови, что является значительным усовершенствованием выделительной функции.

У высших позвоночных предпочка закладывается в виде рудимента, функционирующим органом выделения в зародышевой жизни является первичная почка, а во второй половине эмбрионального развития реду­цируется и эта последняя, и на смену ей образуется новая, вторичная почка, которая и является дефинитивной (оконча­тельной) почкой у взрослых Amniota. Характерными чертами вторичной почки являются:

· локализация в наиболее каудальных сегментах туло­вища (отсюда другое ее название - тазовая почка);

· огромное количество канальцев и, соответственно, кровеносных клубочков (следователь­но, еще более тесная связь с кровеносной системой);

· отсутствие сегмен­тарности как в развитии и строении почечной паренхимы, так и в кровоснабжении (одна пара почечных артерий).

Мочеотводящими путями вторичной почки являются мочеточники, открывающиеся у одних форм в клоаку, у других в мочевой пузырь, развивающийся как выпячи­вание клоаки (и представляющий собой у высших позвоночных произ­водное проксимальной части аллантоиса).

Переходя к развитию почки у человека, необходимо напомнить, что материалом для образования почечных канальцев служат у зародыша специальные зачатки - сегментные ножки, или нефротомы. У высших позвоночных они вначале являются плот­ными образованиями. В передних и средних сегментах тела материал нефротомов сегментируется. В силу отставания дифференцировки зад­них сегментов тела по сравнению с лежащим кпереди размеры нефро­томов делаются кзади все меньшими и располагаются они все более тесно, а наиболее каудально масса нефротомов остается даже совсем несегментированной и образует с каждой стороны тела так называемый метанефрогенный тяж.

Предпочка у млекопитающих и человека, как сказано, закладывается в виде рудиментарного образования. Сегментные канальцы не остаются сильно недоразвитыми, не образуют воронок и не вступают в связь с целомом. Не образуется и кровеносных клубков (гломусов). Такая рудиментарная предпочка, разумеется, не может нести выделительной функции и вскоре совершенно редуцируется.

Первичная почка развивается из множества туловищных неф­ротомов, причем, в отличие от первичной почки акуловых рыб, ее канальцы не образуют воронок и не вступают в связь с целомом. Канальцы первичной почки ветвятся, и на их слепо заканчивающихся в мезен­химе концах образуются капсулы с врастающими в них сосудистыми клубочками. Первичная почка, как и предпочка, развивается в виде строго метамерного образования, однако после того, как в каждом сег­менте тела ее канальцы, ветвясь, дают начало многим канальцам (и, соответственно, мальпигиевым тельцам), первичная почка становится весьма объемистым образованием, канальцы соседних сегментов пере­плетаются друг с другом и метамерное строение в значительной степени сглаживается. Оно остается полностью выраженным лишь в сегментар­ном характере кровоснабжения первичной почки, поскольку в каждом сегменте к первичным почкам отходит от аорты по паре артериальных веточек. Отводящие сосуды клубочков так же сегментарно впадают в кардинальную вену.

Если вначале предпочка и первичная почка имеют общий поток (вольфов канал, или проток), то затем этот канал подразделяется на два, из которых один относится к предпочке, а другой - к первичной почке. При этом у низших позвоночных, например у акул, у которых предпочка в зародышевом периоде является функционирующим орга­ном, канал предпочки отщепляет от себя канал первичной почки, кото­рый короче первого, поскольку начинается не в наиболее краниальных сегментах. Это отщепление происходит путем продольной перетяжки и последующего отшнуровывания, идущих постепенно в направлении спереди назад. Канал, относящийся только к предпочке, с момента обособления от него канала первичной почки получает название мюллерова канала. Канал первичной почки сохраняет название вольфова канала. Иначе говоря, на ранних стадиях развития название вольфова канала относится к общему протоку предпочки и первичной почки, а на более поздних оно относится только к каналу первичной почки, тогда как каналу предпочки, хотя он и возник раньше его, дают новое назва­ние мюллерова канала. У зародышей и личинок низших позвоночных канальцы предпочки открываются (после обособления вольфова про­тока) именно в мюллеров канал.

Что касается высших позвоночных, в частности млекопитающих и человека, то здесь рудиментарные канальцы предпочки не образуют никакого протока. Образующийся вольфов канал есть проток только первичной почки. Позднее от его стенки постепенно в направлении спе­реди назад отщепляется плотный клеточный тяж, который затем приоб­ретает просвет и становится мюллеровым каналом. Иначе говоря, здесь канал, соответствующий протоку предпочки (хотя и не вступающий в связь с ее канальцами), возникает путем отщепления от филогенети­чески более позднего образования - канала первичной почки. Такие обратные, по сравнению с селахиями, отношения объясняются именно тем, что предпочка редуцирована и потому ее проток возникает с за­позданием.

Вольфовы и мюллеровы протоки открываются в клоаку независимо друг от друга, отдельными отверстиями. При этом правый и левый вольфовы протоки имеют каждый свое отверстие, тогда как правый и левый мюллеровы протоки у зародышей высших позвоночных недалеко от места впадения в клоаку сливаются в один непарный канал, который и открывается в клоаку соответственно одним непарным отверстием. Поскольку мюллеров канал лишен связи с почечными канальцами, он начинается на переднем своем конце слепым расширением.

Вторичная, или окончательная, почка начинает фор­мироваться у зародыша человека из материала метанефрогенных тяжей, представляющих собой несегментированную массу нефротомов несколь­ких каудальных сегментов туловища. В этой массе так называемой «метанефрогенной ткани» (представляющей на деле не ткань, а мало­дифференцированный зачатковый клеточный материал) дифференци­руются почечные канальцы первоначально в виде плотных тяжей, в ко­торых позднее появляется просвет. Расширенные слепые концы каналь­цев вступают в контакт с врастающими в метанефрогенные тяжи разветвлениями почечных артерий, и так возникают мальпигиевы тельца. Противоположные концы канальцев вступают в сообщение с выростами почечной лоханки, которая образуется следующим образом.

От обоих вольфовых протоков недалеко от места их впадения в клоаку возникает по одному слепому выросту, которые растут в на­правлении к зачаткам вторичных почек и врастают в них. Эти выросты становятся мочеточниками, а их расширенные концы, вросшие в метанефрогенный зачаток, становятся лоханками. Дифференцировка почеч­ных канальцев из «метанефрогенной ткани» идет в направлении от участков ближайших к лоханкам к поверхностным слоям метанефрогенных зачатков. В самых поверхностных слоях даже долгое время после рождения остается малодифференцированный метанефрогенный клеточ­ный материал, из которого продолжают дифференцироваться новые мочевые канальцы.

Дата добавления: 2015-07-13