Онтогенез. Развитие щитовидной железы

Филогенез

Развитие щитовидной железы

Развитие периферических эндокринных желез

Щитовидная железа имеется у всех классов позвоночных, хотя у костистых рыб её паренхима не объединена в компактный орган, а представляет собой железистую ткань, разбросанную вдоль аорты. У земноводных и птиц железа состоит из двух несвязных долей, лежащих на значительном расстоянии друг от друга. У рептилий и млекопитающих доли сближены, располагаются по обеим сторонам трахеи и, как правило, связаны перешейком.

У человека первые признаки формирования щитовидной железы отмечаются у 22- 26-суточного эмбриона (длина тела 2-4 мм), когда происходит пролиферация и выпячивание клеточного материала дна глотки между I и II парами глоточных карманов в области будущего слепого отверстия языка. Этот вырост (именуемый медиальным зачатком) почти с самого начала имеет двудольчатое строение и смещается в каудальном направлении, утрачивая связь с эмбриональной глоткой. В редких случаях закладка щитовидной железы не формируется (аплазия органа).

Эпителий, происходящий из медиального зачатка и образующий основную массу щитовидной железы взрослого организма, формально развивается из головной кишки, однако он является дериватом прехордальной пластинки, в связи с чем имеет эпидермальную (по Н. Г. Хлопину, 1946) детерминацию. В эпителиальную закладку органа врастают соединительная ткань и сосуды. Объём долей, состоящих из анастомозирующих тяжей пролиферирующих эпителиальных клеток, прогрессивно увеличивается. Эта стадия развития щитовидной железы называется предфолликулярной и соответствует 6-9-й неделе внутриутробного развития. В дальнейшем (на 10-11-й неделе) в клетках начинают накапливаться ШИК-положительные капли, которые сливаются в экстрацеллюлярном пространстве с образованием первых микрофолликулов (1l-12-я недели). Практически в этот же период появляются характерная для щитовидной железы способность к накоплению йода и (по некоторым данным, несколько позднее) к синтезу тиреоидных гормонов, а также чувствительность к действию стимулирующих факторов. Таким образом, гистогенез щитовидной железы тесно сочетается с ее функциональным созреванием.

Морфогенез фолликулов связан с поляризацией тироцитов и формированием между ними комплекса контактов, которые обусловливают образование просвета фолликула.

В ходе эмбрионального развития фолликулы непрерывно увеличиваются в размерах, одновременно происходит их новообразование. Часть эпителиальных клеток - производных медиального зачатка - остается в виде компактных интерфолликулярных скоплений (островков), содержание которых по мере развития плода прогрессивно снижается.

Как показывают морфометрические исследования, интенсивный фолликулогенез и накопление коллоида характерны для периода 10-18 нед.; с 19-й по 29-ю недели происходит некоторая стабилизация размеров фолликулов и соотношения объемов эпителия и коллоида в железе. После 29-й недели это соотношение медленно нарастает, а размеры фолликулов постепенно уменьшаются. Индуцирующее влияние на процесс дифференцировки тиреоидного эпителия оказывают фибробласты дифференцирующейся стромы, развивающиеся из окружающей мезенхимы.

Вторым источником развития тиреоидной паренхимы служат ультимобранхиальные тела - парные образования, формирующиеся из наиболее каудальных выростов дна эмбриональной глотки. У рыб они являются производными VII глоточного кармана, у амфибий - VI, у рептилий и птиц – V-IV, у млекопитающих - IV (за исключением мыши и крысы, у которых имеется только 3 глоточных кармана). В ходе эмбрионального развития ультимобранхиальные тела млекопитающих отделяются от материала IV карманов, перемещаются каудально и закономерно (у человека - на 7-8-й неделе) инкорпорируются в доли медиального зачатка щитовидной железы.

Взгляды на дальнейшую судьбу ультимобранхиальной ткани расходятся.

Согласно одной из наиболее известных гипотез, эта ткань подвергается индуцирующему влиянию собственно тиреоидной паренхимы (происходящей из медиального зачатка), хотя и сохраняет свои потенции; в соответствии со второй гипотезой, она разрушается, а согласно третьей - полностью дифференцируется в типичную тиреоидную паренхиму, образуя второй, латеральный зачаток щитовидной железы.

Наиболее обоснована первая гипотеза. В щитовидной железе взрослых млекопитающих, включая человека, обнаружены производные ультимобранхиального тела, имеющие ряд характерных признаков. Вторая гипотеза, возможно, справедлива лишь в отношении какой-то части ультимобранхиального тела. Возможность третьей гипотезы ставится под сомнение результатами опытов, показавших, что в эксплантатах ультимобранхиальных тел эмбрионов, полученных до их слияния с медиальным зачатком, среди дифференцирующихся клеток типичная тиреоидная ткань отсутствует.

Третьим источником развития щитовидной железы млекопитающих служит нервный гребень, который дает начало С-клеткам. В эмбриональном развитии малодифференцированные клетки нервного гребня способны осуществлять миграцию, включающую несколько этапов. На первом этапе происходит выселение клеток из нервного гребня в дорсовентральном направлении в мезенхиму; на втором - они внедряются в эпителий IV глоточного кармана в области формирующегося ультимобранхиального тела. Вместе с последним они далее мигрируют каудально и, наконец (также совместно с ультимобранхиальной тканью), включаются в материал медиального зачатка щитовидной железы, в котором рассеиваются, превращаясь в С-клетки.

Небольшая часть С-клеток может дифференцироваться вне связи с ультимобранхиальным телом за пределами щитовидной железы в других производных IV кармана - околощитовидных железах IV и тимусе IV.

Значение описанных процессов в эмбриональном развитии щитовидной железы млеко питающих ярко демонстрируется в случаях нарушения нормального органогенеза, когда ультимобранхиальное тело, несущее в своем составе клетки нейрального происхождения, не сливается с медиальным зачатком железы. При этом С-клетки, а также собственно ультимобранхиальный эпителий дифференцировались в составе отдельно лежащего ультимобранхиального тела и не обнаруживались в щитовидной железе. Такой вариант развития, однако, является нормальным для птиц, рептилий, амфибий и рыб.

Дата добавления: 2015-07-13