NB! В клетки разных органов глюкоза проникает различными механизмами

Основными продуктами полного переваривания крахмала и дисахаридов являются глюкоза, фруктоза и галактоза. Моносахариды поступают в кровь из кишечника, преодолевая два барьера: мембрану щеточной каймы, обращенную в просвет кишечника и базолатеральную мембрану энтероцита.

Известны два механизма поступления глюкозы в клетки: облегченная диффузия и вторичный активный транспорт, сопряженный с переносом ионов Na⁺.

Переносчики глюкозы (ГЛУТ), обеспечивающие механизм ее облегченной диффузии через клеточные мембраны, формируют семейство родственных гомологичных белков, характерным признаком структуры которых является длинная полипептидная цепь, образующая 12 трансмембранных спиральных сегментов (рис.5.1). Один из доменов, расположенный на внешней поверхности мембраны содержит олигосахарид. N - и C - концевые отделы переносчика обращены внутрь клетки. 3-й, 5-й, 7-й, и 11-й трансмембранные сегменты переносчика, по-видимому, образуют канал, по которому глюкоза поступает в клетку. Изменение конформации этих сегментов обеспечивает процесс перемещения глюкозы внутрь клетки. Переносчики этого семейства содержат 492-524 аминокислотных остатка и различаются по сродству к глюкозе. Каждый транспортер, по-видимому, выполняет специфические функции.

Рис.5.1. Строение переносчика глюкозы

Переносчики, обеспечивающие вторичный, зависимый от ионов натрия, активный транспорт глюкозы из кишечника и почечных канальцев (НГЛТ), значительно отличаются по аминокислотному составу от переносчиков семейства ГЛУТ, хотя также построены из двенадцати трансмембранных доменов.

Ниже, в таб. 5.1. приводятся некоторые свойства переносчиков моносахаридов.

Таблица 5.1. Характеристика переносчиков глюкозы у животных
	Функция	KМ (мM)	Основные места образования
Вторичный активный транспорт
НГЛТ 1	Всасывание глюкозы	0,1-1,0	Тонкий кишечник, канальцы почек
НГЛТ 2	Всасывание глюкозы	1,6	Почечные канальцы
Ускоренная диффузия
ГЛУТ 1	Использование глюкозы клетками в физиологических условиях	1-2	Плацента, гематоэнцефалический барьер, мозг, эритроциты, почки, толстый кишечник, др. органы
ГЛУТ 2	Сенсор глюкозы в В клетках; транспорт из эпителиоцитов почек и кишечника	12-20	B клетки островков, печень, эпителий тонкого кишечника, почки
ГЛУТ 3	Использование глюкозы клетками в физиологических условиях	<1	Мозг, плацента, почки, др. органы
ГЛУТ 4	Стимулируемое инсулином поглощение глюкозы		Скелетная и сердечная мышца, жировая ткань, другие ткани
ГЛУТ 5	Транспорт фруктозы	1-2	Тонкий кишечник, сперматозоиды

Переходу глюкозы и других моносахаридов в энтероцит способствует ГЛУТ 5, расположенный в апикальной мембране энтероцита (облегченная диффузия по градиенту концентрации) и НГЛТ 1, обеспечивающий совместное с ионами натрия перемещение (симпорт) глюкозы в энтероцит. Ионы натрия затем активно, при участии Na⁺-K⁺-АТФазы, удаляются из энтероцита, что поддерживает постоянный градиент их концентрации. Глюкоза покидает энтероцит через базолатеральную мембрану при помощи ГЛУТ 2 по градиенту концентрации.

Всасывание пентоз происходит путем простой диффузии.

Подавляющее количество моносахаридов поступает в портальную систему кровообращения и в печень, незначительная часть – в лимфатическую систему и малый круг кровообращения. В печени избыток глюкозы откладывается «про запас» в виде гликогена.

Дата добавления: 2015-07-13