Развитие волосковых клеток в улитке внутреннего уха зависит от точного контроля полимеризации

актина [66]

Волосковые клетки - это специализированные эпителиальные клетки, находящиеся в улитке и преддверии внутреннего уха. Эти клетки чрезвычайно чувствительны к малейшему движению, будь то вибрация, вызываемая звуковыми волнами, или перемещение жидкости в полукружных каналах при изменении положения головы. Эти движения детектируются с помощью пучков стереоцилий, расположенных на поверхности каждой волосковой клетки в гексагональном порядке; в каждом таком пучке стереоцилий расположены рядами «по росту», подобно трубам органа (рис. 11-88). Едва заметные колебания стереоцилий, вызываемые звуками, преобразуются в волосковой клетке в электрические сигналы, которые затем передаются в мозг (разд. 19.6.2).

Тонкость структурной организации стереоцилий выражается не только в их строго упорядоченном расположении на поверхности волосковой клетки, но и в закономерном изменении их размеров, числа и ориентации от одного конца улитки к другому. У кур каждая волосковая клетка на проксимальном конце улитки несет более 250 стереоцилий со средней длиной 1,7 мкм, тогда как на противоположном конце каждая клетка имеет только 50 стереоцилий, средняя длина которых 5,2 мкм. Эти и другие градации в структуре отражают функциональную организацию волосковых клеток, которые «настроены» в одном конце улитки на

Рис. 11-88. Стереоцилий расположены на поверхности волосковых клеток наподобие органных труб. Микрофотография получена с помощью сканирующего электронного микроскопа. (С любезного разрешения Lewis Tilney.)

Албертс Б., Брей Д., Льюис Дж., Рэфф М., Робертс К. Уотсон Дж. Д. Молекулярная биология клетки: В 3-х т. 2-е изд. перераб. и доп. Т. 2.: Пер. с англ. – М.: Мир, 1993. – 539 с.

низкие частоты, а в другом - на высокие. Размеры пучка стереоцилий на любой клетке удивительно точны и воспроизводимы - их можно использовать как надежный признак локализации клетки в определенном месте между двумя концами улитки.

Стереоцилий - это очень крупные специализированные микроворсинки, не имеюшие никакого отношения к настоящим ресничкам (цилиям). Они образуются как выпячивания плазматической мембраны и содержат пучок актиновых филаментов (рис. 11-89). Таким образом, формирование улитки четко демонстрирует способность клеток контролировать число, местоположение и длину актиновых филаментов совершенно определенным образом во всем пространстве ткани.

С помощью сканирующего электронного микроскопа можно увидеть, что у куриного эмбриона рост стереоцилий проходит три раздельные стадии (рис. 11-90). Сначала более или менее одновременно на поверхности каждой волосковой клетки появляются коротенькие стереоцилий. Затем они начинают удлиняться; первыми удлиняются те, которые будут в зрелом пучке самыми длинными, затем – будущие

Рис. 11-89. Сравнение размеров типичной стереоцилий и типичней микроворсинки; структура той и другой поддерживается находящимся внутри пучком актиновых филаментов.

Рис. 11-90. Три стадии роста единичной стереоцилий в улитке уха цыпленка. Все стереоцилий проходят в своем развитии одни и те же три стадии, но время начала и продолжительность роста варьируют как у отдельных стереоцилий одной волосковой клетки, так и от клетки. клетке.

Таким образом создается весьма точная ступенчатая градация длин стереоцилий. Цыплята вылупляются на 21-й день. (Из L.C. Tilney, M. S. Tilney, Hearing Research 22: 55-77, 1986.)

Албертс Б., Брей Д., Льюис Дж., Рэфф М., Робертс К. Уотсон Дж. Д. Молекулярная биология клетки: В 3-х т. 2-е изд. перераб. и доп. Т. 2.: Пер. с англ. – М.: Мир, 1993. – 539 с.

«вторые по росту» и т.д. Начав расти, стереоцилии данного ряда продолжают удлиняться с постоянной малой скоростью (около 0,5 мкм в день), по-

видимому, за счет присоединения мономеров актина на дистальном конце (плюс-конце, см. разд. 11.2.10) каждого актигнового филамента. Через три-четыре дня такого равномерного роста на поверхности каждой волосковой клетки образуется нечто вроде подстрижен-ного газона из небольших стереоцилии.

В течение следующих шести дней присоединение мономеров актина происходит, видимо, только в основании стереоцилии, так что актине-вые филаменты растут своими «корешками», уходящими в кортекс волосковых клеток. На этой стадии рост, очевидно, происходит на минус-концах актиновых филаментов; значит, при необходимости клетка может использовать и этот необычный способ роста. В это же время стереоцилии в определенных участках улитки утолщаются за счет добавления новых актиновых филаментов к их сердцевинным пучкам.

Наконец, на третьей стадии роста (от 17-го дня эмбрионального развития до вылупления) возобновляется присоединение мономеров актина к плюс-концам филаментов в пучках, и стереоцилии вновь начинают удлиняться. Теперь быстрее растут волосковые клетки в дистальном конце улитки; они перестают расти, когда создается градиент длины стереоцилии, присущий взрослой курице.

Механизм, позволяющий клеткам так точно регулировать сборку актиновых филаментов, не известен. Чем столь жестко определяется первоначальное число стереоцилии на поверхности каждой волосковой клетки? Каким образом клетка контролирует конечную длину каждого пучка актиновых филаментов, обеспечивая при этом строгую градацию длин стереоцилии? Это лишь два из множества интригующих вопросов, которые встают перед исследователями цитоскелета.

Заключение

Актиновые филаменты, микротрубочки, промежуточные филаменты и связанные с ними белки способны к самопроизвольной сборке в

сложную сеть белковых нитей, структурирующих цитоплазму. Цитоскелет играет ведущую роль в определении формы и полярности клеток, а

также в их подвижности. Когда.животная клетка движется, пучок актиновых филаментов периодически «выталкивает» наружу ламеллоподии

и микрошипы на одной из сторон клетки (переднем крае) и растягивает клеточный кортекс, поляризуя клетку, что помогает ей продвигаться

вперед. Эта полярность поддерживается с помощью микротрубочек или актиновых филаментов, которые направляют поток материала

плазматической мембраны к переднему краю клетки.

Цитоскелет одной клетки может влиять на цитоскелет ее соседей как через межклеточные соединения, так и опосредованно, через

внеклеточный матрикс. Таким способом координируются изменения формы клеток в процессе развития тканей и органов.

Литература

Дата добавления: 2015-08-31