Растягивание актинового кортекса способно вызывать поляризацию клетки, необходимую для ее

направленного движения [60]

Цитоскелет не только служит каркасом для прикрепления и перемещения питоплазматических компонентов, но и обеспечивает возможность миграции клеток. Несмотря на новейшие успехи в выяснении структуры и функции цитоскелета, механизм, с помощью которого животные клетки ползают по поверхности субстрата, пока еще плохо изучен. Для эффективного передвижения необходимо, чтобы клетка была поляризована: нужно, чтобы вся ее плазматическая мембрана находилась в относительном покое, за исключением переднего края, где клетка периодически выпускает ламеллоподии и микрошипы, когда движется вперед.

Когда неполяризованная мигрирующая клетка первоначально прикрепляется к поверхности культуральной чашки, микрошипы и ламеллоподии выдвигаются во всех направлениях и тянут клетку в разные стороны, в результате чего она остается на месте. Но, если случайно две противоположно направленные ламеллоподии достаточно прочно прикрепятся к субстрату, мы увидим, что растягивание клеточного кортекса между ними подавляет дальнейшее образование микрошипов и ламеллоподии в растянутой области-вероятно, потому, что актиновые филаменты в этом участке лежат параллельно плазматической мембране (рис. 11-80), а не перпендикулярно к ней, как нужно для возникновения ламеллоподии и микрошипов (разд. 11.2.11). Таким образом, тот факт, что в растянутых участках выступы цитоплазмы не образуются, можно объяснить чисто механическими причинами.

Дальнейшая «борьба» между ламеллоподиями похожа на перетягивание каната: те, что тянут клетку слабее, отрываются от субстрата и становятся частью пассивного растянутого кортекса. В конце концов останется только один активный участок плазматической мембраны; он и будет передним краем теперь уже поляризованной клетки, которая начнет движение в одном направлении (рис. 11-81).

Когда клетка находится на ровной плоской поверхности, выбор направления движения (т. е. «победа» каких-то ламеллоподии) будет делом непредсказуемым, зависящим от случайных вариаций в организации цитоскелета. Однако на неоднородной поверхности, например на культуральном субстрате с градиентом вещества, способствующего адгезии, «отбор» ламеллоподии и микрошипов будет направляться факторами внешней среды; эти выступы будут работать как щупальца, которые определяют, куда клетке двигаться.

Рис. 11-80. Организация актиновых филаментов в зоне растянутого клеточного кортекса. Тянущее действие противоположных ламеллоподии в группе из восьми эпителиальных клеток, показанных на световой микрофотографии (А), создает в одной из клеток покоящийся участок, где образование выступов подавлено (показан прямоугольником). При исследовании этого участка в электронном микроскопе (Б) в нем можно видеть пучки актиновых филаментов, идущих параллельно плазматической мембране, т. е. перпендикулярно к той ориентации, которая нужна для образования ламеллоподии и микрошипов. (John Kolega, i. Cell Biol. 102: 1400-1411, 1986. С разрешения Rockefeller Univ. Press.)

Албертс Б., Брей Д., Льюис Дж., Рэфф М., Робертс К. Уотсон Дж. Д. Молекулярная биология клетки: В 3-х т. 2-е изд. перераб. и доп. Т. 2.: Пер. с англ. – М.: Мир, 1993. – 539 с.

Рис. 11-81. Возникновение полярности у мигрирующей клетки. Хотя здесь изображена клетка в культуре, сходные процессы, вероятно, играют фундаментальную роль в морфогенезе многих тканей. Прикрепившись к поверхности культуральной чашки, клетка выбрасывает ламеллоподий во всех направлениях. По мере того как они растягивают клетку, возникают участки, где кортекс растянут и дальнейшее образование ламеллоподий подавлено (см. рис. 11-80). «Перетягивание каната» продолжается до тех пор, пока не возьмет верх какая-то одна ламеллоподия -

вероятно, случайно, например потому, что субстрат под ней оказался более «липким», или благодаря небольшому хемотаксическому градиенту, который благоприятствует движению вперед одной из сторон клетки (разд. 11.2.13). Теперь клетка становится униполярной и перемещается в направлении «удачливой» ламеллоподий. С помощью подобного механизма клетки в развивающихся тканях будут двигаться в сторону тех клеток или элементов внеклеточного матрикса, к которым они прикрепляются наиболее прочно, зачастую делая выбор между субстратами, лишь слегка различающимися по адгезивности (разд. 14.3.9).

Дата добавления: 2015-08-31