P. Streptomyces

P.Frankia

P.Nokardia,Rhodococcus

Підгрупа 2. Pseudonokardia та близькі роди

Підгрупа 3. Nokardioides, Terrabacter

Підгрупа 4. Promicromonospora

Група 23. Роди з багатогніздними спорангіями

Група 24. Актиноплани

Група 25. Стрептоміцети та близькі роди

Група 26. Мадуроміцети

Група 27. Thermomonospora та близькі роди

Група 28. Термоактиноміцети

Група 29. Інші роди

Актиноміцети (від грец. мykos – гриб, actis – промінь) – це мікроорганізми, клітини яких здатні утворювати розгалужені гіфи. У багатьох представників цієї групи гіфи утворюють міцелій (субстратний та повітряний). Вони грампозитивні.

Колоній актиноміцетів пігментовані і щільно зростаються з субстратом. На добре розвиненому повітряному міцелії є спеціальні гіфи (спорофори), на яких утворюються екзоспори (конідії). Морфологія конідій та спорофорів різноманітна у різних видів і використовується при класифікації актиноміцетів.

Переважно аероби, більшість – сапрофіти, хоча є патогенні форми. Актиноміцети широко розповсюджені в грунтах, руйнують високомолекулярні органічні речовини (целюлозу, хітин). Запах зораного грунту обумовлений наявністю в ньому актиноміцетів. З клітин Streptomyces grizeus виділена речовина, яка обумовлює цей запах – геосмін (1,10-диметил-9-декалол).

Актиноміцети роду Streptomyces є активними продуцентами антибіотиків. S.grizeus - cтрептоміцину, S.venezuelae – хлораміцетину, S.aureofaciens - ауреоміцину і тетрациклінів. Спори більшості актиноміцетів термолабільні, але стійкі до висушування. Проте термофіл Thermoactinomyces vulgaris утворює терморезистентні спори, які за будовою і вмістом дипіколінової кислоти подібні до ендоспор Bacillus і Clostridium.

Група 30. Мікоплазми (або Молікути)

Ці мікроорганізми об’єднані в клас Mollicutes і є єдиними представниками відділу Tenericutes. Це грамнегативні бактерії, позбавлені клітинної стінки і здатності синтезувати мурамову та диамінопімелінову кислоту. У зв’язку з тим вони мають різну форму в чистій культурі: сферичну, паличкоподібну, нитчасту, розгалужену. Відсутність клітинної стінки зумовлює не тільки плеоморфізм, але й нечутливість мікоплазм до антибіотиків.

Можуть бути сапрофітами. Більшість з мікоплазм є паразитами, але найчастіше нетоксичними.

L-форми. В 1934 р. з однієї клітинної популяції Streptobacillus був виділений штам, який розмножувався у вигляді протопластів неправильної форми. Ці клітини були названі L-формами на честь Інститута Лістера. Подібні клітини були пізніше виділені і з інших культур Salmonella, Escherichia, Proteus після вирощування на середовищі з пеніциліном. У відсутності пеніциліну деякі з L-форм перетворювались на нормальні клітини, а деякі залишались без клітинної стінки. L-форми мають всі ознаки виду, крім клітинної стінки та форми.

Група 31-35. Архебактерії

Група Архебактерії об’єднує різних за формою і фізіологічними властивостями бактерій. Крім коків, паличок, звивистих та нитчастих форм зустрічаються клітини у вигляді плоских квадратних пластинок, трикутників, кубів тощо.

Архебактерії відрізняються від еубактерій рядом спільних ознак:

1. Хімічним складом клітинної стінки. Клітинна стінка архебактерій не містить пептидоглікану. Вона утворена псевдомуреїном, полісахаридами або білками.

2. Хімічним складом плазматичної мембрани. Замість складних гліцеринових ефірів жирних кислот мембрани архебактерій містять прості ефіри гліцерину та ізопреноїдів.

3. Первинною структурою рибосомальних 16S РНК та транспортних РНК.

4. Будовою ДНК-залежних РНК-полімераз та їх чутливістю до деяких антибіотиків.

5. Наявністю деяких коферментів та простетичних груп (F₄₂₀-похідне 5-деазорибофлавіну, F₄₃₀-нікельтетрапірольний фактор, кофермент М-меркаптоетанол сульфат).

6. Способом фіксації СО₂ (не через рибулозодифосфатний цикл, а через синтез ацетил-КоА і пірувату).

7. Способом одержання енергії.

Імовірно, що в процесі еволюції архебактерії дуже рано відділились від еубактерій. Припускають, що вони є прямими нащадками тих пробактерій, які на початку розвитку життя використовували неорганічні Н-донори (Н₂) і Н-акцептори (СО_2., сірку). Саме вони сприяли відкладанню відновленого вуглецю в осадочних породах, вік яких нараховує до 3 млрд.років.

Група 31. Метаногени

Грампозитивні або грамнегативні бактерії, у яких клітинна стінка не має ні мурену, ні зовнішньої мембрани. Мембрани складаються з ізопреноїдів, зв’язаних ефірними зв’язками. Хемоавтотрофи або хемогетеротрофи, які завжди утворюють метан як продукт метаболізму. Як джерело вуглецю й енергії використовують Н₂ + СО₂, форміат, ацетат, сполуки, які містять метильну группу (метанол, метиламіни, метилсульфіди). Клітина може бути паличко-, ланцето- або кокоподібної форми. У таких бактерій клітинна стінка містить псевдомуреїн – Methanobacterium, Methanobrevibacter, Methanosphaera, Methanotermus. Бактерії, які мають клітини коко-, паличко-, спірале- або пластинкоподібної форми, не містять в клітинній стінці псевдомуреїну віднесено до родів Methanococcus, Methanogenium, Methanomicrobium, Methanospirillum. Псевдосарцини, коки, коки неправильної форми або покриті чохлом палички становлять підгрупу, яка об’єднує роди Methanococcoides, Methanolobus, Methanosarcina.

Метаногени – це строгі анаероби, не мають ферментів каталази і супероксідисмутази. Зустрічаються в болотах, мулі, рисових полях, в осадах на дні водойм, в рубці жуйних. Це остання ланка в анаеробному харчовому ланцюгу, який складається з наступних ланок:

1) Бактерії, що зброджують целюлозу до сукцинату, пропіонату, бутірату, лактату, ацетату, спиртів, СО₂, Н₂.

2) Ацетогенні бактерії. Утворюють ацетат, форміат, СО_2.

3) Метаногени.

Разом з воденьутворювальними бактеріями утворюють асоціацію типу мутуалістичного симбіозу.

Група 32. Сульфатредукуючі археї

Мають клітини неправильної форми, часто трикутні, діаметром 0,4-1,3 мкм, поодинокі, у парах, із джгутиками або без них. За Грамом не фарбуються. На щільних середовищах утворюють зеленкувато-чорні гладенькі колонії. Облігатні анаероби. Хемолітотрофи, хемоорганотрофи або хемоміксотрофи. Для автотрофного росту потребують тіосульфат і Н₂, у присутності сульфату ріст слабкий. Утворюють H₂S. Можуть відновлювати S⁰. Температурний діапазон росту 60-95⁰ С, температурний оптимум – близько 83⁰ С. Діапазон рН – 4,5-7,5, оптимум – 6,0. Виділяються з мілководних і глибоководних морських гідротермальних екосистем. До даної групи віднесено рід Archeoglobus.

Група 33. Екстремально галофільні аеробні архебактерії (галобактерії)

Коки або неправильні палички. Рухомі за рахунок пучків полярних джгутиків або нерухомі. Грамнегативні (палички) або грамваріабельні (коки). Лізуються при суспендуванні в дистильованій воді. Аероби, хемогетеротрофи.

Архебактерії цієї групи заселяють екологічні ніши з екстремальними умовами життя. Бактерії родів Halobacterium, Halococcus, Haloarcula та інших з родини Halobacteriaceae розвиваються в 3-3,5 М розчинах NaCl (солоні і лужні озера, солеварні). Присутність значної кількості каротиноїдів в клітинах надає їм червоного забарвлення. Галобактерії здійснюють фотофосфорилювання за участю фотобактерину.

Група 34. Архебактерії, позбавлені клітинної стінки

Група представлена родом Thermoplasma, який об’єднує плеоморфні клітини з варіаціями форми від сферичної до ниткоподібної. Клітини позбавлені клітинної стінки й оточені лише клітинною мембраною завтовшки близько 7 нм. Грамнегативні, можуть бути рухомими за рахунок джгутиків. Облігатні термофіли (33-67⁰) і ацидофіли (рН 0,5-4,0). За умов нейтральних рН відбувається лізис клітини. Факультативні анаероби. Поширені у вугільних териконах.

Thermoplasma acidophilum найкраще росте при 59⁰ С і рН 1-2.

Група 35. Екстремальні термофіли і гіпертермофіли, які метаболізують сірку

Дата добавления: 2014-01-04