Понятие и генетические основы скрещивания в коневодстве. Виды скрещивания, их значение

Внутрипородные типы

Семейства лошадей

Разведение по линиям

Понятие и генетические основы чистопородного разведения

Тема 10

МЕТОДЫ РАЗВЕДЕНИЯ ЛОШАДЕЙ: ЧИСТОПОРОДНОЕ РАЗВЕДЕНИЕ, МЕЖПОРОДНОЕ СКРЕЩИВАНИЕ, ГИБРИДИЗАЦИЯ

1. В коневодстве различают методы чистопородного и чис­токровного разведения и скрещивания. Термин «чисто­кровное разведение» принят в отношении чистокровных пород – английской чистокровной верховой, арабской и ахалтекинской.

Чистопородное разведение – спаривание животных, принадлежащих к одной и той же породе. Этим методом пользуются для получения животных, обладающих наибо­лее ценными генотипическими и фенотипическими при­знаками, свойственными той или иной породе. В течение длительного времени чистопородное разведение с успехом применялось для совершенствования ахалтекинской, араб­ской, английской чистокровной верховой, донской, кара­бахской, орловской рысистой идругих пород. Благодаря чистопородному разведению достигнуты огромные успехи в чистокровном и рысистом коннозаводстве, накоплены специфические качества высокой работоспособности, кото­рые наследственно закреплены и стойко передаются из по­коления в поколение. Значение метода чистопородного раз­ведения в деле совершенствования существующих пород, повышения их качеств трудно переоценить. Вот почему лошадей многих пород тщательно оберегают от скрещива­ния, разводят и улучшают их только методом чистопород­ного разведения.

Лошадей заводских пород совершенствуют в основном методом чистого разведения, которое ведется по линиям и семействам. Метод разведения по линиям был использован в практике чистокровного и рысистого коннозаводства в XVIII-XIX вв. Его теоретическое обоснование началось позднее. Е.Я. Борисенко писал, что разведение по линиям является высшей современной формой племенной работы с заводскими породами. Разведение по линиям – сложный прием зоотехнической работы с породой, опирающийся на использование лучших мужских представителей, рассчи­танный на превращение ценных наследственных качеств родоначальника и его продолжателей в достоинство доста­точно большого поголовья животных. Оно включает такие методы, как отбор, подбор, родственные и неродственные спаривания, увязку работы с семействами.

По М.М. Щепкину толкает породу вперед не средний произ­водитель, а выдающийся среди сородичей экземпляр, бью­щий их или своими формами и качествами, или особой способностью давать в приплоде животных, обгоняющих установленный средний тип. Линии идут от таких родона­чальников и обычно называются их именем. Отличаются они тем, что в них особенно часто встречаются исключи­тельно удачные животные.

1.1 это способ преобразования наиболее ценных качеств отдельных племенных животных в качества, свойственные достаточно большой группе животных, метод преобразования индивидуальных особенно­стей в групповые. Основная цель разведения по линиям – насыщение родословных именами наиболее выдающихся предков, наследственностью которых вытесняется наслед­ственность их посредственных или неудачных партнеров. Это дает большую устойчивость наследственной передаче и способность линии прогрессировать в определенном направ­лении. При разведении по линиям осуществляется един­ство столь противоположных методов, как гомогенный и гетерогенный подбор, в результате чего создается возмож­ность не только удерживать в потомстве родоначальника его ценные качества, но и создавать животных еще более ценных, чем сам родоначальник.

Цель разведения по линиям – сохранение и усиление ценных качеств родоначальников и ослабление их нежела­тельных сторон, то есть приближение к типу рекордистов при помощи инбридинга и отбора, а не получение констант­ных форм.

Перейти к разведению животных по линиям можно лишь в итоге длительной племенной работы, создания ус­тойчивой наследственности в породе и высокой индивиду­альной препотентности, свойственной именно чистопород­ным животным. По мнению С.А. Рузского, эти качества, без которых невозможны ни образование линии, ни их дальнейшее культивирование, возникают обычно при от­личных родословных, создаваемых в ряде поколений одно­родным подбором – методом, последовательно применяе­мым при чистопородном разведении.

Линия – это объективно существующая и имеющая определенное качественное своеобразие ценная группа пле­менных животных, связанная родством с определенным родоначальником, способная к длительному самовоспроиз­водству и распространяющаяся в основном через мужских потомков.

Н.А. Юрасов отмечал, что линия – в сущности микро­порода. В пределах линий – свой стандарт, свои особенно­сти экстерьера и производительности, свои требования при подборе. Линии – это целые группы в пределах породы, объединенные происхождением от одного или нескольких предков, обладающих ценными качествами этих предков и способные константно передавать их потомству. Однако между линией и породой имеется и много различий, осо­бенно по продолжительности их существования. Обычно линии и семейства в коневодстве существуют в пределах 4-5 поколений. Лошади большинства заводских пород от­носятся к нескольким линиям, число которых в породе бывает более 10. Порода же несравненно долговечнее. На­пример, возраст арабской породы лошадей – 1,5 тыс. лет, а ахалтекинской – еще более.

Заводскими линиями называют наиболее ценные ли­нии породы, значительно превосходящие другие линии по выраженности хозяйственно полезных качеств. Для этих линий обязательна строгая апробация.

Формальными называют линии, которые перестали про­грессировать и потеряли свои характерные особенности, т.е. осталась только форма без содержания.

Ложная линия – это прогрессирующая группа потом­ков посредственного родоначальника. Наследственность родоначальника в такой линии непрерывно поглощается лучшей наследственностью выдающихся в ряде поколений маток, от которых происходят продолжатели этой ложной линии. В такой линии нередко создается материал для формирования заводской линии.

В основе понятий прогрессивной, стабильной, угасаю­щей, «уходящей в матки» линий лежит сравнение продук­тивности и развития каждого последующего поколения с предыдущими. При этом идеалом, к которому необходимо стремиться в работе с линией, является прогрессирующая линия, улучшающая свои показатели в каждом поколении. Стабильные линии хороши тем, что в течение ряда поколе­ний позволяют сохранить характерные признаки. Линия, «уходящая в матки», — это не обязательно плохая линия, У нее просто утеряны продолжатели. Матки таких линий час­то превосходны и используются для подкрепления зачинаю­щихся линий, особенно если последние по своему качеству еще не достигли заданного стандарта. Угасающими линия­ми могут быть и некогда ценные линии, но на каком-то этапе утерявшие свои специфические особенности.

Особенности линии. Одной из основных особенностей линии является ее качественное своеобразие, определяю­щее особый, присущий только ей тип. Качественное свое­образие линий – результат общности происхождения жи­вотных и единого направления племенной работы. Оно приводит к специализации линии. Линия, как и порода, не представляет собой аморфную, бесструктурную массу, состоящую из однородных обезличенных животных. Все животные внутри линии, помимо известной общности, име­ют и должны иметь значительные индивидуальные отли­чия. Изменчивость позволяет линиям быть динамичными, придает им генетическую пластичность, способность к со­вершенствованию из поколения в поколение.

Линия динамична, каждое новое поколение вносит в нее свои изменения, которые подхватываются отбором и развиваются или же отметаются. Зная и управляя особен­ностями селекционного процесса, селекционер добивается изменчивости качественного своеобразия линии в направ­лении такого же развития, при котором закрепляются и даже усиливаются ее положительные особенности, отрица­тельные при этом ослабляются или теряются.

Основными моментами или этапами при работе с линией можно считать:

■ закладку линии, которую начинают с выбора родоначальника. При этом тщательно анализируют происхож­дение производителя. Особое внимание уделяется исходной линии и той ветви, в которой получен кандидат в родоначальники. Учитывают насыщенность его родословной животными, особенно ценными в племенном отношении, наличие в родословных инбридинга; про­водят анализ степени и направленности инбридинга,
если он имеется; выявляют уровень продуктивности родителей, их племенную ценность. Особенно важны­ми факторами являются результаты оценки отца предполагаемого родоначальника по качеству потомства;

■ создание структуры линии. Дифференциация линии на поколения, ветви, ответвления – одна из главных особенностей работы с линией. От нее зависят и направление развития линии, и мера ее протяженности. Каждая из ветвей, кроме общелинейных свойств, приобретает некоторые особенности, присущие каждой их них в от­дельности;

■ целенаправленный отбор и подбор в каждом поколении. Подбор в линиях имеет свои особенности. Во-первых, не родоначальника и его продолжателей подбира­ют к маткам, а наоборот. Во-вторых, применяют как гомогенный, так и гетерогенный подбор. Первый из них служит для подкрепления и усиления достоинств
родоначальника и его продолжателей, второй – для ослабления их недостатков, если таковые имеются. Нахождение и использование наилучшей сочетаемости – главное условие при подборе как гомогенном, так и гетерогенном. Абсолютно гомогенного, как и аб­солютно гетерогенного, подбора в практике племенного
разведения крупных млекопитающих нет;

■ использование инбридинга для закрепления ценных качеств линии, кроссов линий. Желаемую сочетаемость можно получить как при спаривании неродственных
друг другу производителя и матки, так и при родствен­ных и даже близкородственных спариваниях. В коне­водстве наиболее ценится в качестве желательного под­
бора бот-кросс, т.е. спаривание инбредной матки с аутбредным производителем, что способствует освеже­нию крови;

■ апробацию линии;

■ отпочкование от созданных новых, более ценных ли­ний.

Работа с линией направлена на сохранение, закрепле­ние и совершенствование ее достоинств и исправление свой­ственных ей недостатков. Причисление к линии лошадей только по происхождению, не унаследовавших ее основ­ных качеств, нарушает смысл работы с линией и может привести к ее исчезновению, растворению в породе. Осо­бенности типа и развития представителей каждой линии должны быть хорошо известны селекционерам. Иначе воз­можны крупные ошибки, например заниженная оценка или даже выбраковка в раннем возрасте хороших жеребят позднеспелой линии.

Для каждой линии рысистых, английской чистокров­ной верховой и других пород лошадей селекционеры раз­рабатывают подробные характеристики, из которых выте­кают конкретные задачи дальнейшей работы с той или иной линией.

Для достижения лучших результатов в работе с каж­дой породой при составлении родительских пар важно знать и правильно использовать сочетаемость линий между со­бой. Известно, что некоторые линии «подходят» друг к другу и их кроссы дают хороших лошадей, а другие – «не подходят», и спаривание даже выдающихся особей, при­надлежащих к линиям-«антагонистам», не может увен­чаться успехом. Более того, в некоторых случаях само су­ществование линии, ее прогресс оказываются возможными лишь при условии спаривания ее мужских особей с кобы­лами определенной другой линии.

Ярким примером этого является использование в на­шем коннозаводстве жеребца Бубенчика (рекорд – 2 мин 10 с) орловской рысистой породы. Этот жеребец в течение ряда лет использовался производителем в Тульском и Хреновском конных заводах на первоклассном маточном мате­риале, однако не оставил там выдающегося потомства. Пе­ревод Бубенчика в Дубровский конный завод на Украину, где ему стали подбирать в основном дочерей родоначальни­ка линии Воина (4.36), оказался решающим в создании целого ряда замечательных лошадей, потомков Бубенчи­ка: Вальс (2.05,6), Ворган (2.07,1), Галл (2.07,5), Верхо­гляд (2.08), Ветер (2.10,7) и др.

Опыт работы в отечественном рысистом коннозавод­стве выявил целый ряд проверенных сочетаний линий, использование которых продолжает давать лошадей вы­сокого класса.

1.2 В племенной работе с породами лошадей, в особенности с породами, достигшими высокой степени совершенства, огромную роль играют семейства. Они оказывают на прогресс породы не меньшее влияние, чем линии. Обычно лишь часть общего поголовья кобыл какой-либо породы относится к маточным семействам. Ценное женское семейство является, как правило, более верным, стабильным носителем полезных породных ка­честв, чем мужская линия. Семейства выражают собой, в известной мере, консервативное начало, сглаживая в раз­ведении порой резкие влияния на породу отдельных же­ребцов. Выдающиеся матки – родоначальницы семейств – не менее редки в породе, чем выдающиеся жеребцы-производители, и они оставляют в породе неизгладимый след. Матери победителей приза Дерби и других крупных при­зов в чистокровном коннозаводстве в 90% случаев проис­ходят из выдающихся женских семейств, хотя сами в боль­шинстве своем не являются победительницами крупных призов. В такой же мере это касается и матерей лучших производителей. В.О. Витт рекомендовал не исключать здо­ровых, хороших по экстерьеру кобыл из ценного маточно­го гнезда.

Для семейства, как и для линии, недостаточно одного формального родства с выдающейся родоначальницей, не­обходима также строгая передача из поколения в поколение ценных свойств кобылы – основательницы семейства. Главным из этих свойств является способность произво­дить классное потомство. Исследованиями, проведенными в США, установлено, что от более высококлассных по рез­вости и скачкам кобыл получают большее число классных лошадей, чем от менее классных кобыл. Семейства, подоб­но линиям, не являются застывшими. Они либо расцвета­ют, выделяя в новых поколениях выдающихся маток, ко­торые становятся родоначальницами своих семейств, либо теряют значение и прекращают существование.

Прогресс английской чистокровной верховой породы тесно связан с семействами Селены, Леди и других. Из этих семейств вышло очень много классных скакунов, производителей и маток Англии, Франции, США и других стран. В нашей стране в английской чистокровной верхо­вой породе ценными родоначальницами семейств были Сент-Махеза, Глорвина и др. В орловской рысистой породе не­изгладимый след в конце XIX столетия оставили кобыла Булатная и ее дочери, Безнадежная Ласка, а также семей­ства Муравушки, Афины Паллады, Будущности, Гички, Муравы и другие.

Кроме семейств, различают маточные гнезда, которые представляют собой группу кобыл, происходящих от выда­ющейся матки и сосредоточенных в одном конном заводе. Маточные гнезда, если входящие в них кобылы устойчиво передают потомству ценные качества родоначальницы, пе­рерастают в семейства, перенося свое влияние уже на поро­ду в целом.

Комплектование производящего состава конного заво­да кобылами, относящимися к ценным женским семей­ствам и прогрессивным гнездам, – самый верный путь достижения успеха в племенной работе, если селекционер сумеет найти лучшие сочетания маток каждого семейства с теми или иными жеребцами. Специалисты-коневоды дол­жны поддерживать в каждом семействе ценные особенно­сти, освобождать от нежелательных признаков и обога­щать новыми достоинствами.

1.3 Помимо дифференциации за­водской породы на линии и семейства, в ряде пород при племенной работе выделяются внутрипородные типы. Раз­граничение последних оказывается необходимым при ра­боте с породами лошадей, отличающихся разносторонней производительностью.

Как правило, в породе выделяются 3-4 типа лошадей с разными экстерьерными и конституциональными особен­ностями. Один из них, характеризующийся наибольшей степенью выраженности признаков, присущих лошадям данной породы, получает название «основного», «харак­терного» или «желательного». Наряду с ним обычно раз­личают два диаметрально противоположных внутрипородных типа, из которых один чаще всего объединяет лошадей более нежной, сухой конституции, иногда недостаточно мас­сивных и костистых, а другой – более грубых, массив­ных, иногда сырой конституции.

Наличие в породе нескольких типов позволяет путем соответствующих подборов сравнительно легко корректи­ровать телосложение лошадей данной породы и их производительность, не прибегая к скрещиванию. Это же внутрипородное деление дает возможность и регламентировать производство продукции того или иного назначения.

Например, в современном составе орловской рысистой породы выделяют четыре основных типа лошадей: крупно­го густого, густого некрупного, крупного облегченного и среднего типов. Представители различных типов телосло­жения встречаются в пределах одной линии, они могут иметь сходную работоспособность и одинаково высокую оценку экстерьера.

В наши дни широко распространены в породе и пер­спективны следующие – хреновской, пермский, дубров­ский, новотомниковский и алтайский.

Племенные подборы, предусматривающие спаривание лошадей различных внутрипородных типов, всегда носят в основном гетерогенный характер и могут приводить к эф­фекту внутрипородного гетерозиса.

При разведении лошадей применяют как неродствен­ное (аутбридинг), так и родственное (инбридинг) спарива­ние.

При неродственном спаривании выделяют следующие основные варианты:

■ оба родителя аутбредные (ауткроссинг);

■ отец инбредный, мать аутбредная (топкросс);

■ отец аутбредный, мать инбредная (ботомкросс);

■ отец и мать инбредные, но на разных предков (инбредлайнкросс).

Инбридинг в зависимости от его степени подразделяют на близкий (I-II, II-II, II-III), умеренный (III-III, III-IV, IV-IV) и отдаленный (IV-V, V-V).

При разведении по линиям и в работе с маточными семействами в коннозаводстве широко применяют родствен­ные спаривания, как правило, в умеренных степенях род­ства. Умеренный инбридинг находит широкое применение как способ повышения генетического влияния ценных пред­ков при незначительном возрастании гомозиготности. Наи­более употребительны при этом инбридинги в III-III, III-IV, IV-IV рядах предков. Так, при инбридинге в степени III-III коэффициент возрастания гомозиготности составляет всего 3,1%, а генетическое сходство пробанда с предком, дваж­ды повторенным в III ряду родословной, – 25% (из расче­та, что генетическое сходство с предком первого ряда родословной равно 50%, второго ряда – 25%, третьего – 12,5% и т. д.).

Инбридинг в крайне близких степенях применяют в коннозаводстве редко в связи с опасностью возникновения инбридингдепрессии в результате резкого повышения гомозиготности. Однако когда требуется закрепить качество какого-нибудь феноменального производителя, допустимы и тесные инбридинги во II-III рядах предков и ближе.

Особенно успешным оказывается применение инбри­динга при спаривании животных, выращенных в различ­ных условиях содержания, при надлежащем кормлении и выращивании полученного от этого спаривания молод­няка.

Следует отметить, что не все представители линии од­ной и той же породы одинаково реагируют на применение родственных спариваний. В одних случаях бывают допус­тимы и даже необходимы подборы с достаточно тесным инбридингом, а в других такие подборы могут давать отри­цательные результаты.

Своеобразным приемом племенной работы, широко ис­пользуемым в коннозаводстве, является подбор с комплекс­ным инбридингом, при котором спаривают животных, полученных, как правило, путем одного и того же кросса.

Весьма успешным оказывается и спаривание лошадей разных линий, каждая из которых инбридирована на свое­го родоначальника. При таком спаривании проявляется эффект гетерозиса.

Отдаленный однократный инбридинг не имеет суще­ственного значения, и такие спаривания по своей результа­тивности практически не отличаются от аутбридинга.

Мерой гомозиготности, представляющей собой степень инбридинга, принято считать коэффициент инбридинга.

2. Первое определение понятия «скрещивание» было дано еще Ч. Дарвином. В дальнейшем оно постоянно изменя­лось и дополнялось. Обобщая определения ведущих классиков зоотехнии, можно сказать, что скрещивание – это метод разведения, при котором спаривают (искусственно осеменяют) животных разных пород, видов, а также поме­сей (в том числе и гибридов) между собой либо с животны­ми как исходных, так и других классификационных групп.

Метод скрещивания и в количественном отношении, и по экономическому эффекту является превалирующим. Теоретически обосновать популярность данного метода мож­но следующим:

■ способностью вызывать коренные изменения породных и продуктивных качеств животных за счет межгрупповой миграции, проявления комбинативной формы изменчивости и биологического обогащения;

■ созданием предпосылок для использования гетерозиса. В племенных хозяйствах скрещивание выступает в роли метода породоулучшения и породообразования, в товар­ных – как источник дополнительного эффекта при ис­пользовании гетерозиса. Следует всегда помнить, что скре­щивание приводит к нарушению генетической системы, какой является порода. Поэтому только целенаправленные скрещивания ведут к прогрессу, созиданию, реальному по­вышению эффективности животноводства.

Поглотительное скрещивание. В зоотехнической лите­ратуре этот метод имеет несколько названий: поглотитель­ное скрещивание, преобразовательное скрещивание, метизация, грединг и т.д. Под поглотительным скрещиванием в широком смысле следует понимать тип скрещивания, при котором большинство признаков животных одной ге­нетической группы замещается признаками животных другой группы. Так, при поглотительном скрещивании с помощью ограниченного количества производителей высокоценных пород или типов достигается быстрое массо­вое улучшение маточных стад и доведение потенциалов их продуктивности до уровня улучшающей породы. В каж­дом поколении при таком спаривании влияние одной из исходных пород уменьшается вдвое.

С генетической точки зрения, поглотительное скрещи­вание обеспечивает замещение большинства генов местной породы (улучшаемой) генами более ценной заводской (улучшающей) породы или типа. Успех обеспечивает не просто получение помесей 3-5-го поколений и разведение их «в се­бе», а умение объективно (или интуитивно) выявить тех особей, которые сочетают в себе именно те ценные каче­ства обеих пород, которые соответствуют поставленной цели скрещивания.

Оценивая достоинства метода поглотительного скрещи­вания, можно выделить следующие аспекты:

■ относительную быстроту преобразования породного со­става стад;

■ возможность добиваться этого в широких масштабах;

■ дешевизну такого преобразования;

■ отсутствие риска (при правильном выборе улучшаю­щей породы).

Кроме бесспорных достоинств, поглотительное скрещи­вание имеет и некоторые недостатки – на начальных этапах

Дата добавления: 2014-01-04