Трансформация вещества и энергии в экологической системе

ЛЕКЦИЯ 11

Вторичная продукция равна сумме приростов массы тела гетеротрофных орагнизмов. В большинстве случаев вторичная продукция рассчитывается для отдельных видов или популяций. Этим она отличается от первичной продукции, которую можно рассчитать для всего сообщества автотрофных организмов, составляющих данную экосистему.

Методы расчета вторичной продукции (далее просто продукция, P) определяются особенностями жизненного цикла того или иного вида.

У видов с однократным в году периодом размножения (двустворчатые моллюски, речные раки, многие рыбы и др.) в простейшем случае при отсутствии смертности Р может быть рассчитана по формуле:

P = (W₂ – W₁)N = W₂N – W₁N = В₂ – В₁

где W₂ – конечная масса особей, W₁ - начальная масса особей, N – численность особей.

Таким образом, в случае отсутствия смертности продукция популяции за определенный период времени равна разности между конечной и начальной ее биомассой.

Однако поскольку в популяциях любого вида организмов всегда имеет место смертность, то полученная по этой формуле величина Р представляет собой максимально возможную, или потенциальную продукцию популяции.

С учетом смертности расчет продукции несколько усложнится:

Р = В_е + В₂ – В₁,

где - В_е - биомасса элиминированных особей, В₂ и В₁ – конечная и начальная биомасса популяции. По этой формуле можно рассчитывать продукцию долгоживущих видов за астрономический год.

Если величины смертности особей достаточно близки у особей разной массы и возраста, то В_е В_е + В₂ – В₁ можно рассчитать согласно:

В_е = (N₁ – N₂) ½ [(B₁/N₁ + B₂/N₂)]

где N₁ – N₂ – начальная и конечная численность популяции.

Однако гораздо чаще величина смертности изменяется с массой и возрастом особей, обычно она выше у более молодых и меньших по размерам особей. Тогда величины В_е определяют для более коротких промежутков времени (месяцы, декады и т.п.), для которых смертность принимается постоянной. Затем величины В_е для отдельных промежутков времени суммируют, получая суммарное значение элиминации.

Если в начале и конце расчетного периода времени биомасса популяции остается постоянной (В₁ = В₂), такая популяция называется стационарной. Поскольку в этом случае Р = В_е,, то продукция стационарной популяции равна элиминации.

Большинство видов (особенно мелких) постоянно размножается в сезон вегетации. Продукция таких популяций определяется следующим образом.

1.Определяется сезонная динамика размерной структуры, численности и биомассы популяции.

2. Реконструируется усредненная кривая роста особей за весь жизненный цикл.

3. На основании кривой роста определяются величины среднесуточного прироста массы тела особей (C_i = ΔW_i /Δt_i) у особей разной массы (W_i). Рассчитывается функциональная связь между C_i и W_i.

Среднесуточная продукция популяции равна сумме произведений среднесуточных приростов всех размерных групп (C_i)на численность этих групп (N_i):

P = ΣN_iC_i

Cсуммарную продукцию (ΣР) за период времени, превышающий одни сутки (t₂ – t₁), определяют согласно:

ΣР = ½ (Р₂ + Р₁)(t₂ – t₁)

Расчет продукции мелких организмов. У целого ряда организмов масса тела в жизненном цикле изменяется незначительно. К ним относятся бактерии, свободноживущие протисты (амебы, инфузории и пр.), которые размножаются делением надвое, а также коловратки.

Их продукцию за период времени (t₂ – t₁, сутки) можно определить согласно:

Р = {1/D ½ [(N₁ + N₂)](t₂ – t₁)}W,

где – D – время удвоения численности популяции (сутки); у протистов он равен промежутку времени между двумя делениями, а у коловраток – время от выхода коловратки из яйца до времени выхода из яйца ее потомка; W – средняя масса особи.

Физиологический метод расчета продукции. Понятие чистой эффективности роста К₂ = Р/(P + T), предложенное первоначально для отдельных особей, можно применить и ко всей популяции. Если Р принять, как продукцию популяции, а Т – ее суммарные траты на дыхание, то в таком случае К₂ является чистой эффективностью продукции популяции. Легко доказать, что

P = T(K₂/(1 – K₂)

Поскольку в популяции присутствуют особи различных размерных групп, популяционные К₂, в отличие от аналогичных показателей для отдельных особей, относительно постоянны в течение сезона вегетации. Для большинства популяций К₂ изменяется в пределах 0,2 – 0,4. Отсюда зная суммарное дыхание популяции возможно приблизительно определить ее продукцию.

Например, у популяции К₂ = 0,33, а Т - 10 кал м^-2 сут^-1. Тогда ее продукция равна 10 ^х 0,33 / 1 – 0,33 = 5 кал м^-2 сут^-1

Дата добавления: 2014-01-07