Экологические пирамиды

5 → 0,5 + 2,0 + 2,5

50 = 5 + 20 + 25

100 = 200 - 100

Поток энергии в экологической системе

Рассмотрим превращение энергии в экосистеме на примере простой пастбищной трофической цепи, в которой имеется всего три трофических уровня. Первый уровень составляют травянистые растения, второй – травоядные млекопитающие (например, косули), а третий – хищные млекопитающие (например, волки).

Питательные вещества для всех живых организмов, населяющих экосистему, создаются в процессе фотосинтеза, который осуществляют растения, или продуценты. Растения из неорганических веществ (воду, углекислый газ, минеральные соли и т.д.) с использованием энергии солнечного света образуют органические вещества и кислород, а также АТФ. Часть электромагнитной энергии солнечного излучения при этом переходит в энергию химических связей синтезируемых органических веществ.

По выражению крупнейшего американского эколога Ю. Одума «калория является долларом в экологии», отсюда превращения энергии в нашей экосистеме мы выразим в «условных энергетических единицах» (у. е.).

Примем ВПП равным 200 у. е., а затраты растений на дыхание – 50% от ВПП (то есть 100 у. е.). Тогда чистая первичная продукция (ЧПП) равна:

ЧПП = ВПП – Т

Чистую первичную продукцию, образованную растениями, потребляют различные травоядные животные, которые составляют второй трофический уровень. В силу разных причин они способны потребить лишь некоторую долю ЧПП. Существенная ее часть в виде отмерших органических остатков (подземные части растений, твердая древесина стеблей, ветвей и т.д.) не способна поедаться большинством животных. Она поступает в детритные пищевые цепи и (или) подвергается разложению редуцентами.

Траты на дыхание растений в виде тепла рассеиваются в пространстве, повышая энтропию окружающей среды.

Согласно балансовому подходу, энергетический баланс популяции гетеротрофных организмов можно представить в виде:

C = P + T + N

Пойкилотермные организмы расходуют на прирост массы своего тела (Р_II) не более 10% потребленного ими корма, т.е. их популяционные значения K₁ составляют 10%. Остальная часть рациона не или усваивается ими (N_II) или превращается в процессе дыхания в тепловую энергию (Т_II). Тогда:

C = P + T + N

100 10 40 50

Предположим, что рацион растительноядных организмов, образующих второй трофический уровень (С_II), составляет 50% от ЧПП. Тогда:

С_II = 0,5ЧПП, или 100 у.е. х 0,5 = 50 у.е.

Отсюда, превращения энергии на втором трофическом уровне можно представить в виде:

С_II = P_II + T_II + N_II

Величина P_II представляет собой количество энергии, заключенной в телах травоядных организмов. Только она может быть потреблена хищниками, находящимися на третьем трофическом уровне. В принципе хищники способны потребить всех травоядных организмов второго трофического уровня без остатка. Поэтому их рацион может составлять вся величина прироста особей второго трофического уровня, т.е. С_III = Р_II.

Неусвоенная часть рациона поступает в детритные пищевые цепи.

Cоотношение между различными компонентами баланса энергии у травоядных и хищных гомойтермных организмов приблизительно одинаковое. Тогда:

С_III = P_III + T_III + N_III

Таким образом, в экосистемах с повышением трофического уровня происходит быстрое уменьшение энергии, накапливаемой в телах живых организмов. Преобладающая часть энергии, органических соединений, созданными растениями в результате дыхания всех живых организмов экосистемы переходит в тепловую энергию. Однако при дыхании выделяются также углекислый газ и вода, которые вновь возвращаются в экосистему.

Непереваренные остатки пищи и отмершие организмы всех трофических уровней разлагаются детритофагами и в конечном итоге редуцентами до простых неорганических веществ (вода, углекислый газ, азотистые соединения). Эти вещества вновь могут использоваться продуцентами и редуцентами. Поэтому в экосистемах происходит постоянный круговорот вещества, поскольку одни и те же атомы могут постоянно переходить из одних организмов в другие.

Определенная часть продукции экосистемы может выноситься из нее (конечная продукция) или при определенных условиях накапливаться в ней в виде неразалагающихся органических соединений. В предыдущие геологические эпохи (преимущественно в каменноугольный период палеозойской эры) в Биосфере произошло образование органических полезных ископаемых – каменного угля, нефти, природного газа из слежавшихся мощных слоев остатков наземных растений. В тот период на суше практически не было наземных организмов, питавшихся наземной растительностью. В наше время в экосистемах болот таким образом происходит образование торфа.

Однако чаще всего преобладающая часть чистой первичной продукции, созданной в экосистемах, расходуется в процессах дыхания всех населяющих ее живых организмов и рассеивается в виде тепла.

Напротив, в экосистеме имеет не круговорот, а место однонаправленный поток энергии. Электромагнитная энергия солнечного излучения в процессе фотосинтеза преобразуется в энергию химических связей органических веществ. В свою очередь, эта энергия в процессе дыхания всех организмов превращается в тепловую энергию. Последняя, согласно второму закону термодинамики, является самой деградированной формой энергии, которая не способна превращаться в другие формы энергии.

Поэтому тепловая энергия, выделяющаяся во внешнюю среду, увеличивает ее энтропию и степень неупорядочненности. Постоянное удаление из экосистемы, энтропии, образующейся в результате ее функционирования, поддерживает стабильное состояние экосистемы в пространстве и во времени.

В результате трофических взаимодействий различных особей в экосистеме создается определенная трофическая структура. Ее можно выразить в виде экологических пирамид, основанием которых является первый трофический уровень (уровень продуцентов), а последующие этажи и вершину образуют последующие уровни. Экологические пирамиды можно отнести к трем основным типам:

1) Пирамиды численности, которые отражают численность отдельных организмов;

2) Пирамиды биомасс, характеризующих общую массу особей каждого трофического уровня;

3) Пирамиды продукции, характеризующие продукцию каждого трофического уровня.

Пирамиды численности, как правило, наименее информативны и показательны, поскольку численность организмов одного трофического уровня в экосистеме в значительной степени зависит от их размеров. Например, масса одной лисицы равна массе нескольких сотен мышей.

Обычно численность гетеротрофных организмов в экосистеме выше, чем автотрофных. На одном дереве (первый трофический уровень) может кормиться до нескольких тысяч насекомых (второй трофический уровень). С повышением трофического уровня гетеротрофных организмов средние размеры особей находящихся на нем обычно повышаются, а их численность снижается. Поэтому пирамиды численности в экосистемах часто имеют вид «новогодней елки».

Пирамиды биомасс гораздо лучше выражают соотношения между разными трофическими уровнями экосистемы. В целом, биомасса более низких уровней превышает биомассу более высоких. Однако из этого правила имеются существенные исключения. Например, в морях биомасса растительноядного зоопланктона существенно (иногда в 2 – 3 раза) больше биомассы фитопланктона, представленного преимущественно одноклеточными водорослями. Это объясняется тем, что водоросли очень быстро выедаются зоопланктоном, но от полного выедания их предохраняет очень высокая скорость деления их клеток.

Наиболее полное представление о функциональной организации экосистем дают пирамиды продукций. При этом величины продукций каждого трофического уровня лучше представлять в единых единицах измерения, лучше всего в энергетических. В таком случае пирамиды продукций будут являться пирамидами энергий.

В противоположность пирамидам численности и биомассы, отражающим статику системы (т.е. характеризующим количество организмов в данный момент времени), пирамиды продукции характеризуют скорости прохождения энергии пищи по трофическим цепям. Если правильно учтены все величины поступления и расхода энергии в трофической цепи, то в соответствии со вторым законом термодинамики пирамиды продукции всегда будут иметь правильную форму.

Численность и биомасса организмов, которые может поддерживать какой-либо уровень в тех или иных условиях зависит не от количества фиксированной энергии, имеющейся в данный момент на предыдущем уровне (т.е. от биомассы последнего), а от скорости продуцирования пищи на нем.

Одним из важнейших показателей, характеризующих продукционные возможности организмов, является Р/B-коэффициент, илиотношение продукции (Р) какого-либо вида или даже всего трофического уровня к биомассе (В) этого вида или трофического уровня.

Р/B-коэффициенты рассчитываются для определенного периода времени, обычно за сутки, месяц, сезон вегетации, год и т.д., поэтому они имеют размерность соответственно сутки^-1, месяц^-1, год^-1 и т.д. При их расчетах необходимо, чтобы значения продукции и биомассы были выражены в одинаковых единицах измерения. В качестве биомассы берут ее минимальное, максимальное, но чаще среднее значение за период времени, для которого производится расчет.

Одним из важнейших показателей продукционных возможностей организмов является среднесуточный Р/B-коэффициент, или удельная продукция.

С увеличением массы организмов их Р/B-коэффициенты быстро снижаются.

С повышением трофического уровня происходит быстрое снижение продукции организмов и их Р/B-коэффициентов. Это в основном обусловлено тем, что средние размеры гетеротрофных организмов на последующем трофических уровнях выше, чем на предыдущем.

Дата добавления: 2014-01-07