Количественные характеристики видового разнообразия

Информацию в экологии чаще всего сводят к биологическому разнообразию экологических систем, а из него – преимущественно к видовому разнообразию.

Наука о закономерностях биологического разнообразия и методах его изучения называется диверсикология. Ее основателями считаются американский эколог Р. Макартур и испанский эколог Р. Маргалеф.

Существуют многочисленные способы количественной оценки видового разнообразия. Первым шагом в этом направление является определение числа видов живых организмов, которые обитают в том или ином биоценозе.

Разницу в видовом составе двух биоценозов можно оценить по ряду показателей. В зоогеографии широко используются коэффициенты общности фаун (К), как например, коэффициент Жаккара:

К = С/[(A + B) – C],

или коэффициент Сёренсена:

К = 2С/(A + B),

где С – число видов, встречающихся в обоих биоценозах, А – число видов, обитающих только в первом биоценозе, B – число видов, обитающих только во втором биоценозе. Оба коэффициента могут изменяться от 0 (в биоценозах нет общих видов) до 1 (все виды являются общими для обоих биоценозов).

Как правило, общее число видов, обитающих в биоценозе, определить очень трудно, если вообще возможно. Поэтому эти коэффициенты обычно рассчитывают не для всей флоры или фауны биогеоценоза, а для отдельных таксономических групп, например отрядов или семейств.

Количество видов в отдельных сообществах и коэффициенты общности фаун ничего не говорят о численности отдельных видов. Количественным показателем доминирования отдельных видов является индекс доминирования (С):

С = Σ(N_i/N)²

где - N_i – доля численности каждого вида в общей численности всех видов (N) в биоценозе.

Возьмем два гипотетических биоценоза, в каждом из которых обитает по 5 видов, общая численность в обоих случаях составляет по 10 особей. Численность отдельных видов в первом биоценозе составляет 5, 2, 1, 1, 1 особей, а во втором - 6, 1, 1, 1, 1 особей. Значение С для первого биоценоза составляет 0,32, а для второго – 0,40. Таким образом, доминирование наиболее многочисленного вида во втором биоценозе выражено сильнее, чем в первом.

При расчетах коэффициентов доминирования число видов должно быть достаточно большим, при малых N и равной численности видов расчеты С являются неправомерными.

Для количественной оценки видового разнообразия сообществ живых организмов используются разные индексы разнообразия. Из них наибольшее распространение получил информационный индекс Шеннона (Н). Он первоначально использовался в кибернетике для оценки количества информации, передаваемой двоичным кодом. Поэтому в формуле использовался двоичный логарифм (т.е. логарифм по основанию 2).

В экологию индекс Шеннона впервые ввел Р. Маргалеф. Его расчеты

H = - Σ(N_i/N) lоg (N_i/N),

где - N_i - численность (биомасса и т.п.) каждого i-того вида, N – общая численность (биомасса и т.р.) всех видов в сообществе. При использовании двочиных логарифмов полученные значение Н имеют размерность «бит на особь», «бит на грамм», «бит на джоуль» и т.п.

Однако в экологии гораздо чаще используются натуральные или десятичные логарифмы. Чтобы получить значения Н в битах, соответствующие значения,полученные для натуральных и десятичных логарифмов, умножают на cоответствующие пересчетные коэффициенты:

Н (для log₂) = Н (для log_e) x 1,4426  

Н (для log₂) = Н (для log₁₀) x 3,3219

В любом случае необходимо оговаривать, какие логарифмы использованы для расчетов Н.

Допустим, в сообществе имеется 7 видов, численность которых одинакова, т.е. доля каждого вида в общей численности сообщества одинакова, т.е. N_i /N = 1 /7 = 0.143. Тогда значение Н для этого сообщества можно рассчитать следующим образом:

Ni/N	ln (Ni/N)	(Ni/N) ln (Ni/N)	Отсюда:   H=1,95 ^х1,4426 = 2,81 бит особь^-1
0.143	-1,945	-0,278
0.143	-1,945	-0,278
0.143	-1,945	-0,278
0.143	-1,945	-0,278
0.143	-1,945	-0,278
0.143	-1,945	-0,278
0.143	-1,945	-0,278

Индекс Шеннона учитывает как общее количество видов в сообществе, так и вклад каждого вида в общую численность или биомассу сообщества. В этом легко убедиться, рассчитав индексы Шеннона для четырех гипотетических сообществ. В верхней части таблицы приведена относительная численность каждого вида в сообществе, в нижней ряд показателей разнообразия. Значения Н даны по натуральным логарифмам.

Видно, что значения Н возрастают с увеличением числа видов в сообществе и снижаются с возрастанием неравномерности по доле каждого вида в нем. В одновидовом сообществе индекс Шеннона равен нулю.

Отсюда разнообразие системы определяется двумя характеристиками – количеством ее элементов и их относительной представленностью по избранному параметру.

При равном числе видов в сообществе (S) максимальное значение Н достигается в случае равновероятного их распределения, т.е. когда доля численности всех видов в сообществе одинакова. Легко доказать, что:

Н_max = log₂S

Cообщество 1	Cообщество 2	Cообщество 3	Cообщество 4
0,143	0,40	0.10	0.40
0,143	0.20	0.10	0.20
0,143	0.15	0.10	0.15
0,143	0.10	0.10	0.10
0,143	0.05	0.10	0.025
0,143	0.05	0.10	0.025
0,143	0.05	0.10	0.025
		0.10	0.025
		0.10	0.025
		0.10	0.025
S = 7	S = 7	S = 10	S = 10
Н = 1,95	Н = 1,65	Н = 2,30	Н = 1,76
D = 6,97	D = 4,17	D = 10,10	D = 4,24
E = 1,00	E = 0,60	E = 1,00	E = 1,00
J = 1,00	J = 0,85	J = 1,00	J = 0,76

Отсюда при S = 2, Н_max = 1 бит особь^-1; при S = 4, Н_max = 2 бит особь^-1, при S = 8; Н_max = 3 бит особь^-1и т.д.

Считается, что в Биосфере Земли существует не менее 4 миллионов видов. Тогда Н_max для Биосферы составит 21,9 бит особь^-1. В действительности разнообразие реальных природных сообществ не превышает 6 – 7 бит особь^-1.

Соотношение реального (Н) и максимально возможного при данном числе видов (Н_max) коэффициентов Шеннона представляет собой индекс выравненности (J):

J = Н/Н_max

Значения J могут изменяться от 0 до 1. Чем ниже J, тем сильнее один из видов доминирует по численности в сообществе. При равной относительной численности видов J = 1.

Используются и другие параметры количественной оценки видового разнообразия.

Среди них индекс разнообразия Симпсона (D):

D = 1/Σ(N_i/N)²

При постоянном числе видов D возрастает с увеличением выровненности, а при равномерности распределения – с увеличением видового богатства.

Равномерность распределения (выровненность) (Е) также можно выразить с помощью индекса Симпсона как долю максимально отношение:

Е = 1/S Σ(N_i/N)²

Этот показатель изменяется от 0 до 1. При Е = 1 численность всех видов в сообществе одинакова.

Дата добавления: 2014-01-07