Примеры отдельных типов сукцессий

Впервые понятие «экологическая сукцессия» ввел в 1916 году американский эколог Клеменс, который изучал состав растительных сообществ, сформировавшиеся при постепенном отступлении берегов озера Мичиган.

Экологическая сукцессия

Лекция 20

Экологическая сукцессия - последовательная смена во времени на определенном участке земной поверхности одних биоценозов другими в результате влияния природных факторов, в том числе внутренних противоречий развития самих биоценозов или воздействия человека.

Отдельные этапы сукцессии называются сериями или фазами. Как правило, сукцессионная смена биоценозов происходит в строгой последовательности; ее нарушения в результате антропогенных факторов не всегда приводят к ускорению этого процесса. Различают разные типы сукцессий:

Деградационная сукцессия происходит в местах, где имеет место большое количество отмершего органического вещества, например, мертвой древесины, помета и трупов погибших животных и т.п. Поскольку в деградационной сукцессии принимают участие преимущественно гетеротрофные организмы, она называется также гетеротрофной сукцессией.

В разложении трупов животных большое значение имеют животные--падальщики (гиены, грифы и т.п.) и детритофаги, среди которых основную роль выполняют насекомые. В разложении растительных остатков преобладающее значение имеют грибы и гетеротрофные бактерии.

Деградационная сукцессия происходит очень быстро – от нескольких дней (уничтожение трупа животного) до нескольких месяцев - разложение мертвой древесины.

Аллогенная сукцессия является результатом геологических процессов, которые изменяют условия среды и важнейшие для жизнедеятельности организмов ресурсы. Она происходит на вновь создаваемых локальных местообитаниях. Ее классическими примерами являются формирование растительных сообществ на территориях, образующихся в результате постепенного оступления береговой линии озер и речных экстуариев, таяния ледников в горах и т.р. Поэтому сообщества, расположенные вблизи уреза воды или кромки ледников, являются самыми молодыми; чем дальше они от берега или ледника – тем они старше.

Автогенная сукцессия происходят на уже освоенных территориях при относительном постоянстве основных абиотических факторов среды.

Если на заселяемом участке ранее не было никакого сообщества, говорят о первичной сукцессии. Она начинается на субстратах, не затронутых почвообразованием -- гранитных субстратах, вулканических почвах, после катастрофических пожаров, уничтожающих почвенный слой, на территориях, освободившихся от ледников, во вновь созданных водохранилищах. В процессе ее формируются не только биоценозы, но и почвенный покров, ил (в водоемах) и т.п.

Первичные сукцессии длятся обычно не менее нескольких веков. Поэтому непосредственно наблюдать их довольно трудно. Для их изучения используют анализ исторических документов, старинных топографических карт, радиоуглеродный анализ возраста органических остатков, дендрохронологический и палинологический методы и др.

Вторичные сукцессии имеют место на месте сформировавшихся геогеоценозов после их сравнительно небольших нарушений – эрозия почвы, незначительных пожаров, засухи, вырубки лесов, а также на заброшенных сельскохозяйственных землях. Как правило, на этих участках сохраняются почвенный и растительный (обычно травянистый) покровы.

Циклическая сукцессия - обратимая вековая динамика экосистем, связанная с долговременными циклами их факторов среды, таких как солнечная активность, флуктуации климата и пр.

Виды, поселяющимися первыми на свободных территориях, называются пионерными видами. Обычно это михи, лишайники и цветковые травянистые растения, часто назывемые «сорняками», которые способны быстро прижиться в нарушенной среде. Пионерные виды могут настолько сильно изменить условия среды, что становится возможным поселение здесь новых видов.

Первичная аллогенная сукцессия, вызванная отступлением ледника на Аляске. На обнажающейся глинистой морене первыми поселяются мхи и отдельные высшие травянистые растения, в частности, куропаточья трава (род Dryas). За ними появляются вначале стелющиеся, а затем кустарниковые виды ивы, вслед за тем появляется ольха. Через 50 лет формируются ее плотные заросли, в которых встречаются отдельные тополя.

Куропаточья трава и ольха имеют симбионтных азотфиксирующих бактерий, что приводит к накоплению в формирующемся почвенном покрове связанного азота. Ольха также способствует сильному подкислению почвы -- за 50 лет ее рН может снизиться от 8,0 до 5,0.

После этого ситхинская ель, устойчивая к высокой кислотности почвы, используя накопленный в почве азот, вытесняет ольху и образует сплошной еловый лес. Таким образом, пионерные виды впоследствие вытесняются более поздними вселенцами.

Первичная автогенная сукцессия на примере формирования темнохвойного леса в Сибири после опустошительного пожара. Она представлена в таблице:

Фаза	Возраст, годы	Примечания
Пожар		Полное отсутствие почвенного и растительного покрова
Вейниковый луг	15 – 25	Вначале преобладают однолетние сорняки, а затем многолетние травы
Зарастание кустарником	25 – 50
Березовый или осиновый лес	75 – 100
Смешанный лес сосново – лиственного типа	100 – 150
Сосновые леса	125 – 175
Сосново – кедровые леса	150 – 200
Кедрово – пихтовые леса	200 – 250

Вторичная автогенная сукцессия заброшенных сельскохозяйственных землях. Ее схематично можно представить в виде:

Однолетние сорняки (1 год) → двухлетние растения (астровые, зонтичные, 2 года) → многолетние травы (злаки, 3-5 лет) → кустарники (20 лет) → раннесукцесионные деревья (сосна, 25 – 100 лет) → позднесукцессионные деревья (дуб, 150 лет).

При всех типах сукцессионных процессах можно выделить следующие основные тенденции изменения состояния экосистемы:

Энергетика:

Возрастание биомассы и количества органического детрита

Возрастание валовой первичной продукции,

Уменьшение чистой первичной продукции

вторичная продукция изменяется слабо;

Состояние между энергией прироста и энергией, затраченной на дыхание, на начальных этапах больше единицы, на конечных – приближается к ней.

Соотношение между продукцией и биомассой уменьшается.

Соотношение Шредингера снижается.

В процессе первичной сукцессии происходит постоянный рост биомассы растительного сообщества, однако его продуктивность возрастает лишь до стадии смешанного леса, после чего стабилизируется на этом уровне, а на последней стадии падает практически до нуля (перестойный лес).

Если продуктивность леса близка к нулю, то и количество производимого им кислорода также резко снижается. Поэтому перестойные леса необходимо по мере возможности полностью вырубать. В тех местах, где это невозможно, применяются выборочные санитарные рубки и рубки ухода.

Круговороты биогеннных элементов:

Круговороты элементов становятся все более замкнутыми

Увеличение времени оборота и запасов биогенных элементов

Видовая структура сообщества:

Изменяется видовой состав сообщества (флористические и фаунистические эстафеты).

Раннесукцессионные пионерные виды обычно имеют очень короткий жизненный цикл. Обычно это обычно однолетние травянистые растения, которые зимуют в виде семян. Они неспособны выдержать конкуренцию с более поздними вселенцами. С точки зрения концепции статегии жизненных циклов они являются r- стратегами или эксплерентами (по Раменскому). Более поздние вселенцы являются К-стратегами, а также патиентами и виолентами

Возрастает видовое богатство и информация сообщества

Возрастает выровненность

Снижается доминирование отдельных видов

r-стратеги постепенно вытесняются К-стратегами

Усложняются и удлиняются пищевые цепи

Уменьшается количество отрицательных межвидовых взаимодействий и увеличивается количество положительных взаимодействий

Развиваются взаимовыгодные мутуалистические отношения.

Устойчивость:

Возрастает

При отсутствии нарушений сукцессии завершаются формированием сообщества, находящегося в относительном равновесии со средой – климакса, или климактерического сообщества.

Дата добавления: 2014-01-07