Гліоксилатний цикл

Субстрати дихання.

Дихальний коефіцієнт. В якості головного субстрату дихання рослини використовують вуглеводи, і в першу чергу – вільні цукри. Коли їх немає в достатній кількості, субстратом окислення можуть бути запасні полімерні речовини.

Функцію запасних вуглеводів виконують крохмаль (картопля, злаки), інулін (жоржини, топінамбур), геміцелюлози. Деякі рослини окислюють багатоатомні спирти: сорбіт (груша), манніт (заразиха, маслини, ясен); органічні кислоти.

Запасні жири використовуються на дихання проростків, які розвиваються з насіння, багате на жири. Використання жирів починається з їх розщеплення ліпазою на гліцерин і жирні кислоти (сферосоми). Далі гліцерин перетворюється на ФГА. Жирні кислоти окислюються по механізму b-окислення, в результаті якого послідовно відщеплюються двовуглецеві залишки у формі ацетил-СоА. Цей процес відбувається в гліоксисомах. Далі ацетил-СоА включається в гліоксилатний цикл, із кінцевого продукту якого – сукцинату, у мітохондріях синтезується малат, який у цитозолі перетворюється в оксалоацетат і далі у ФЕП. ФЕП – вихідний матеріал для синтезу глюкози, фруктози.

Процес утворення глюкози з не вуглеводних попередників називається глюконеогенезом. У цьому процесі взаємодіють сферосоми, гліоксисоми, мітохондрії, пластиди і ферментні системи цитозоля.

Запасні білки використовуються для дихання після гідролізу до амінокислот і подальшої окислювальної деградації до ацетил-СоА, або кетокислот, які поступають потім у цикл Кребса. При окисленні всіх субстратів виділяється Е:

- при гідролізі біополімерів виділяється 1 % Е цукрів;

- гліколіз дає 20 % Е цукрів;

- цикл Кребса та ЕТЛ – 80 % Е цукрів;

- при цьому в АТФ запасається лише до 55% Е цукрів.

Відношення кількості молей виділеного при диханні СО₂ до кількості молей поглинутого О₂ називається дихальним коефіцієнтом (ДК).

Кількість кисню, необхідного для окислення субстрату в процесі дихання знаходиться в оберненій залежності від його вмісту в молекулі субстрату: чим менша кількість О₂ в молекулі субстрату, тим більше його тратиться на окислення. Для гексоз ДК =1; для жирних кислот < 1; для органічних кислот > 1 (~3-4).

При нестачі О₂ посилюється бродіння і ДК зростає. В цілому величина ДК відображає особливості процесу дихання даної тканини, органу при певних зовнішніх умовах.

Вперше описаний в 1957 р. Г.Корнбергом, Г.Кребсом. Відсутній у тварин. Гліоксилатний цикл можна розглядати як модифікацію циклу Кребса. Функціонує в проростаючому насінні олійних культур і в тих об'єктах, де запасні жири перетворюються в цукри (глюконеогенез). Гліоксилатний цикл локалізований у спеціальних мікротілах – гліоксисомах.

В циклі беруть участь 2 молекули ацетил-СоА і перша використовується для синтезу янтарної к-ти. Янтарна кислота виходить з гліоксисом, перетворюється на ЩОК і бере участь в глюконеогенезі (зворотній гліколіз) та ін. біохімічних процесах. Цикл містить, як мінімум, 6 реакцій.

Гліоксилатний цикл дозволяє утилізувати запасні жири, при розпаді яких утворюється велика кількість молекул ацетил-СоА. Крім цього, на кожні 2 молекули ацетил-СоА в гліоксилатному циклі відновлюється 1 молекула НАДН.

Дата добавления: 2014-01-07