Цитокініни

Спектр біологічної дії ауксинів

Транспорт ІОК

Вже перші досліди з пересуванням ауксину по відрізках колеоптилів і стебел проростків показали, що це пересування відрізняється яскраво вираженою полярністю. Якщо агаровий блок-донор, містить ІОК, помістити на апікальний кінець відрізка, то ауксин переміщається в блок-приймач на базальному кінці відрізка. Перевертання відрізка базальним кінцем вгору лише злегка уповільнює базипетальний транспорт ІОК, але не змінює його полярну спрямованість в протилежному напрямі, тобто від базального до апікального кінця, ІОК пересувається дуже поволі за рахунок простої дифузії.

Ауксини були відкриті у зв'язку з вивченням росту розтягуванням і тропізмів у рослин, проте їх функції набагато ширші і, по суті, охоплюють всі сторони життєдіяльності рослинного організму. Якщо говорити коротко, то ауксин є обов'язковим учасником координації процесів морфогенезу, рухової і функціональної активності у рослин. Присутність ауксину (разом з цитокініном) абсолютно обов'язково для індукції ділення клітин. Ауксин необхідний перш за все для ініціації реплікації ДНК. Перехід клітин до мітозу і цитокінезу залежить, як правило, також від присутності цитокініна, проте високі концентрації ауксину здатні і без цитокініну викликати мітоз в соматичних клітинах рослин. Численні дані свідчать про вплив ІОК і її синтетичних аналогів на мітотичну активність тканин в цілих рослинах. Відомо, що ІОК, особливо навесні, в апікальних меристемах в період їх високої активності активує функціональну активність камбію. Під впливом ауксину починається розростання тканин зав'язі, причому на початку ІОК виділяється пилком, а потім насіння саме, що розвивається, стає продуцентами ІОК і інших фітогормонів. Надходження ІОК в тканини плоду – обов'язкова умова формування плоду. Самим вивченим прикладом дії ІОК на розподіл клітин є індукція утворення коренів. При зануренні проростків коренями в розчин ауксину спостерігається гальмування росту кореня.

Гормони третього типу – цитокініни, стимулюють ріст в культурах рослинних тканин або органів і помітно підвищують швидкість поділу клітин. Встановлено, що зеатин, виділений з молодих зерен кукурудзи, є похідним аденіна – 6-(4-окси-3-метил-транс-2-бутеніламіно)пурин.

Цитокініни містяться в рослинах в таких малих кількостях, що їх ідентифікували тільки за допомогою методу масспектрометрії. Бічний ланцюг, приєднаний до аміногрупи при 6-у атомі пуринового кільця, має ізопреноїдну структуру і, подібно гіберелінам, утворюється з мевалонової кислоти. Речовина, дуже близька до зеатину, – пурин був виділений у формі рибонуклеозида з серинової і тирозинової транспортних РНК дріжджів, гороху, шпинату і печінки теляти. Кінетин – біла кристалічна речовина емпіричної формули C₁₀N₅O з молекулярною масою 215,2. У водному розчині має максимум поглинання 267 нм і мінімум 234,5 нм. Кінетин поганорозчиний у воді і добре в етанолі, сірчаному ефірі, розчинах лугів і кислот. Кінетин стійкий до нагрівання, автоклавування, дії лугів і кислот.

У даний час цитокініни знайдені у мікроорганізмів, водоростей, папоротей, мохів і багатьох вищих рослин різних таксономічних груп. Всі природно присутні в рослинах цитокініни є похідними ізопентеніладеніна.

Цитокініни не тільки стимулюють клітинне ділення, але і можуть змінювати будову рослинних клітин, вирощуваних в культурі. Якщо концентрація цитокініна в поживному середовищі дуже низька (не більше 109 моль), утворюються тільки рихлі, неміцні тканини. При дещо більш високих концентраціях на поверхні клітинної маси розвиваються корінці, і, нарешті, при ще більш високих концентраціях (близько 3×10^-6 моль) починається утворення пагонів. Ця залежність диференціювання коренів і пагонів від концентрації цитокінінів, продемонстрована на тканинних культурах, дозволяє припускати, що цитокініни, можливо, виконують схожу функцію і в інтактній рослині.

Поки що не вдається пов'язати дію цитокінінів з якою-небудь специфічною біохімічною реакцією; невідомим залишається також механізм стимуляції цими гормонами клітинного поділу. Додавання цитокінінів посилює синтез ДНК в клітинах тютюну, що діляться. Звичайно в рослині діють фітогормони одночасно двох типів, а в регуляції специфічних біологічних явищ, мабуть, беруть участь всі три головних типи фітогормонів. Для оптимального росту тканинної культури калюса тютюну необхідні певні концентрації всіх трьох чинників. Цитокініни і гібереліни відіграють ведучу роль в регуляції росту і розвитку на ранніх стадіях, ауксини же виступають на перший план пізніше, у зв'язку з регулюванням видовження клітин.

Дата добавления: 2014-01-07