Ярусність

Просторова структура

Просторова структура фітоценозу (синонім - синморфологія) - це просторове взаєморозташування компонентів угруповання, поділ простору фітоценозу між різними групами чи частинами рослин. Дані групи можуть відрізнятися між собою за однією чи кількома ознаками - висотою, біомор-фологією, складом, рясністю, ступенем розвитку, життєвістю. Просторове розчленування у фітоценозі пов'язане з диференціацією екологічних ніш, тому його називають ще еколого-морфологічним, якщо структурні частини виді­ляються за розмірами, або еколого-біологічним - за життєвими формами і їх­німи екологічними властивостями. Чим складніша синморфологія рослинного угруповання, тим повніше використовується ним об'єм фітогеосфери.

Просторова структура фітоценозів може бути дуже різноманітною і складною. В природі трапляються як дифузні фітоценози, з рівномірним розподілом просторових елементів по площі угруповань, так і фітоценози з чітко відокремленими один від одного елементами, при цьому виразно помітні межі ярусів, синузій, територіальне групування мікроценозів.

У просторовій структурі виділяють вертикальну структуру, або ярусність горизонтальну, або мозаїчність.

У фітоценозах підбираються види, які мають певну просторову приуроченість і займають відповідне місце залежно від вимогливості кожного з них до провідних ресурсів місцезростання. Рослини, для яких оптимальними умовами для фотосинтезу є повне освітлення та висока вологість, виносять свої крони високо над іншими, а їхня коренева система досягає найглибших ґрунтових горизонтів. Нижче розташовані види, котрим для росту й розвитку вистачає й значно меншої кількості світла, що проникає крізь крони верхнього ярусу, та ґрунтової вологи, поглинутої із середніх горизонтів ґрунту. Ще менш вимогливі до світла та ґрунтової вологи види трав'янистого ярусу і наземного мохового покриву. Часто вони задовольняються мізерною кількістю світла, що проникає до них.

Таке структурне вертикальне почленування фітоценозу на морфологічно виражені «окремості» за вимогливістю видів, з яких вони складаються, до факторів навколишнього середовища називається ярусністю, а екологічно відокремлені структурні частини - ярусами. Яруси відносно просто встановлюються, адже у більшості випадків вони чітко пов’язані з різновисотністю та різноглибинністю рослин.

Ярус можна уявити як горизонтальний шар у вертикальному просторі фітоценозу, зі своїм особливим зовнішнім виглядом, складом та перебігом головних процесів життєдіяльності - засвоєнням сонячної енергії та елементів живлення, напруженістю фотосинтезу, кореневого та позакореневого живлення, дихання й транспірації, інтенсивністю розмноження, стійкістю до несприятливих абіотичних факторів середовища.

Ярусність угруповань виробляється в процесі розвитку рослинного покриву, отже є історичним явищем (В.М. Сукачов). Характер ярусності залежить від рівня структурної організації та адаптації компонентів фітоценозу до умов місцезростання. За несприятливих умов існування або в штучно створених фітоценозах ярусність досить проста; за сприятливих умов, в результаті тривалого розвитку рослинного покриву та при багатому видовому складі вертикальне почленування фітоценозу буде багатоярусним, а між основними ярусами існуватимуть численні переходи. Так, на дюнних пісках Полісся трапляються прості сосново-лишайникові або одноярусні соснові, майже без наземного покриву фітоценози. Одноярусними є культурні фітоценози; плантації виноградників, посіви жита, льону тощо, Навпаки, в дібровах Лісостепу на багатших чорноземних ґрунтах виникають багатоярусні дубово-ясеново-ліщиново-різнотравні та інші фітоценози.

У лісах України частіше трапляються чотири-, п'яти-, рідше багатоярусні фітоценози: в сосново-дубових лісах у першому ярусі заввишки 22 - 26 м росте сосна, у другому (заввишки 16 - 20 м) - дуб, у третьому (заввишки 2 - 4 м) - ліщина звичайна, в четвертому (заввишки до 2 м) - види лісового різнотрав'я, в п'ятому (заввишки 0,05 - 0,2 м) - трапляються синузії лісових гіпнових мохів.

Пошарове розчленування вертикального простору можна спостерігати і в лучних та степових фітоценозах. Так, у кострицево-бобово-різнотравному угрупованні чітко виділяються три яруси: перший (заввишки 80-120 см), утворений кострицею східною (Festuca orientalis), другий (заввишки 40-60 см) - королицею звичайною (Leucanthemum vulgare), а третій (заввишки 15 -80 см) - конюшиною лучною (Trifolium pratense). Решта видів доповнює певний ярус. У степових угрупованнях перший ярус (заввишки 30 - 70 см) утворюють види ковил - ковила Лессінга та ковила українська, другий (заввишки 10 - 20 см) - костриця валіська, а третій (заввишки до 10 - 20 см) - горицвіт весняний, підмаренник справжній ) та інші види різнотрав'я. Такий розподіл рослин за ярусами обумовлений різною вимогливістю їх до певних екологічних факторів. В одному ярусі ростуть види різної систематичної належності, але близькі за вимогливістю до вологи світла, мінерального живлення, тобто у ярус групуються види, екологічно більш-менш рівноцінні. В різних ярусах трапляються види з різною екологічною вимогливістю до кількості та якості світла, аерації ґрунту, водозабезпечення, сольового режиму.

Крім надземної ярусності, існує підземна ярусність. Вона визначається глибиною проникнення коренів рослин і ступенем насиченості їх у ґрунті Глибоко проникають у ґрунт корені та кореневі системи рослин степів і пустель, деревних рослин засушливих областей. Рослини лук, агрофітоценозів мають звичайно приповерхневі або неглибокі кореневі системи. Підземна ярусність може бути одно-, дво, три-, чотириярусною. У лісових фітоценозах виділяється від чотирьох до семи підземних ярусів: перший ярус утворюють корені і кореневища папоротей та дрібних квіткових рослин, другий - трав'янистих рослин, третій - кущиків і напівкущиків четвертий - кущів та підросту деревних порід, п'ятий - корені останніх. За екстремальних умов існування, наприклад на болотах, корені рослин не проникають глибоко. Так, у деяких болотних форм сосни звичайної вони рідко досягають глибини 1 м і навпаки, у дерев сосни звичайної, яка росте на дюнних горбах, коренева система заглиблюється на 15 м і більше, щоб забезпечити рослину необхідною кількістю вологи.

Отже, в будь-якому рослинному угрупованні існує підземна і надземна ярусність, що пояснюється поділом між рослинами двох сфер живлення - ґрунтової і повітряної.

Наведені приклади свідчать про те, що ярусність фітоценозу тісно пов'язана з траплянням у кожному з ярусів певних життєвих форм рослин Види рослин, які населяють один ярус, екологічно та фізіологічно більше подібні між собою, ніж з видами інших ярусів, оскільки вони використовують для свого розвитку спільну екологічну нішу, тобто одну і ту ж просторову частину екосистеми.

Взаємодія між різними ярусами має динамічний характер. Як уже зазначалося, рослини верхнього ярусу, перехоплюючи світло, вологу опадів мінеральні поживні речовини повітря, пригнічують ріст і розвиток рослин нижніх ярусів, що призводить до зрідження, низькорослості тощо. Особливе виражені ці процеси в лісових фітоценозах. Разом із тим, нижні яруси істотне впливають на розвиток рослин у верхніх ярусах. Так, на лісовому мезотрофному або оліготрофному болоті із суцільним сфагновим покривом створюються негативні умови для розвитку деревного ярусу, сформованого однією з болотних форм сосни звичайної. Сфагнові мохи завдяки здатності нагромаджувати й утримувати вологу, створюють в ризосфері негативний баланс кисню, який витісняється з ґрунту. Нестача кисню є головного причиною того, що сосна поступово зріджується, висихає та зникає. У такий спосіб лісові оліготрофні болота трансформуються в безлісі.

В агрофітоценозах подібні ситуації взаємозв'язку та динаміки ярусів також мають місце, але тут вони регулюються людиною, котра використовує взаємовплив ярусів у своїх практичних цілях.

Виділення надземних ярусів здійснюють за висотою розташування фізіологічно активних частин рослин. Проте варто розуміти, що до кожного яруса входять не лише ці, але й другорядні, фізіологічно менш активні, частини габітуса інших рослин, тобто, інакше кажучи, яруси не просто надбудовані один над одним, а вкладені один в одного.

Якщо проміжки між ярусами слабо помітні або майже не помітні, і кожен ярус не надто зімкнутий, то говорять про ярусну невираженість, або вертикальний континуум.

Для опису вертикальної синморфології користуються кількома практичними принципами виділення надземних ярусів: метричним, біоморфологічним, біологічним та лісогосподарським.

Метричний принцип - виділення ярусів власне за висотою рослин. Рослину, незалежно від віку та життєвої форми, відносять до того ярусу, в якому вона зафіксована на момент спостережень.

Біоморфопогічний. Постійні яруси у фітоценозі виділяють за життєвими формами рослин. У лісах помірної зони звичайно виділяють 2-3 яруси дерев, ярус кущів, 2-3 яруси трав і так звані між'ярусні (або позаярусні) рослини - ліани та епіфіти.

Біологічний принцип. За цим принципом яруси у рослинних угрупованнях розглядають як найбільші і дуже динамічні структурні частини, що різко відмежовані один від одного, і значно відрізняються морфологічно, екологічно та фітоценотично (тобто за роллю у рослинних угрупованнях). Біологічне трактування ярусів розробляли В.М. Сукачов та Г.Ф.Морозов. За біологічним принципом, рослини відносять до певного ярусу лише в дорослому віці (на стадіях генеративного періоду), коли вони проявляють властиві їм морфологію (розміри) та життєву форму в конкретних умовах даного фітоценозу.

Окрім ярусів, існують ще «намети». За визначенням В.М. Сукачова (1930), „намет" (рос. - „полог") - це тимчасовий ярус фітоценозу, утворений молодими рослинами або рослинами, що пригнічені різкими змінами дії екологічних факторів (наприклад, рубкою лісу). Намети у фітоценозі змінюються з часом. Одна порода може входити в кілька наметів, у процесі її онтогенезу, але за властивою їй життєвою формою постійно належить до одного ярусу. Наприклад, клен гостролистий за життєвою формою належить до другого, середнього за висотою, під'ярусу деревного ярусу, але у лісах вид часто формує намет сіянців, що розташовується у кущиково-трав'янистому ярусі, та намет підросту - у кущовому ярусі. Отже, окремі особини рослинної популяції у процесі онтогенезу можуть тимчасово перебувати у кількох ярусах, формуючи тимчасові намети. З іншого боку, намет можна розглядати як шар фітоценозу з морфологічно однорідних утворень, наприклад: у лісі - крони дерев першої величини - дуба, сосни, дерев другої величини - вільхи клейкої, берези пухнастої; на луках - листків або вегетативних пагонів злаків.

Для віднесення певного виду на даній стадії онтогенезу до ярусів чи наметів використовують такий умовний принцип: рослина (дерево, кущ, молоде дерево тощо) належить до даного ярусу / намету, якщо її висота не відрізняється від середньої висоти даного ярусу /намету більше, ніж на 10% у будь-яку сторону. Наприклад, якщо середня висота сформованого деревостану у насадженні дорівнює 20 м, то до цього деревного ярусу відносять усі дерева заввишки 18-22 м.

У структурній організації фітоценозу виділяють і таку категорію, як підріст. Він являє собою сукупність молодих сіянців і дерев головних і другорядних лісотвірних порід, які з'явилися під наметом лісу. Інакше, підростом можна назвати найнижчі намети даного виду дерев. До підросту відносять особини виду дерев віком більше одного року або ж заввишки понад 10 см, котрі виникли самосівом і мають висоту, меншу за половину висоти материнського деревостану. Вищі дерева входять до складу деревостану.

Існування наметів і підросту у вертикальній структурі фітоценозів свідчить про її динамічний характер у просторі і часі, тенденцію до якнайповнішого заселення території різними за вимогливістю видами та якнайповнішого використання ними фітосередовища, а також про потенційні можливості розвитку якісно нових фітоценозів зі вже існуючого.

Лісогосподарський принцип був розроблений для лісових фітоценозів і враховує господарські критерії кожного ярусу. Для застосування цього принципу важливо, щоб повнота основного і другорядних ярусів складала не нижче 30%. До першого ярусу відносять дерева, які за своєю висотою відрізняються не більше, ніж на +10-15% середньої висоти даного ярусу, до другого і третього ярусів - дерева висотою, що нижче середньої висоти першого яруса на 15-33%. Ще нижче виділяють підлісок - кущі й дуже низькі дерева. Під'яруси в межах кожного виділеного ярусу встановлюють за граничною висотою рослин кожного виду в даних умовах місцезростання.

За роллю ярусів у фітоценозах виділяють три групи ярусів (за Я.Я. Васильєвим):

- Конституційні - яруси вже сформованого рослинного угруповання, складені рослинами зрілих етапів онтогенезу.

- Сукцесійні - такі, що виникають внаслідок сукцесії, або розвитку рослинного угруповання. Серед них відзначають дигресійні і демутаційні яруси.

- Регенеративні - утворені особинами ранніх стадій онтогенезу тієї деревної чи кущової породи, яка вже присутня в конституційному ярусі.

Інша класифікація - за роллю ярусів у структурі фітоценозу:

1) Едифікаторний, або основний ярус - такий, що найбільше змінює умови середовища, відіграє найбільшу роль у формуванні особливого фітосередовища (біотопу) і підпорядковує собі життєдіяльність рослин інших ярусів.

2) Супутні - інші яруси фітоценозу.

Чим вища зімкненість ярусу, тим істотніша його середовищеутворююча роль, і тим менше він залежить від інших ярусів: Верхній ярус не завжди виступає в якості едифікаторного, на болотах такими часто є нижні яруси гіпнових або сфагнових мохів (наприклад, у заболочених соснових чи ялинових лісах з пригніченим деревним ярусом).

Методика опису надземних ярусів. Вертикальну структуру фітоценозів прийнято описувати під час кульмінаційного розвитку угруповання, але в

лісах, у зв'язку з існуванням ефемероїдів, доводиться це проводити принаймні двічі на рік (навесні і влітку). Ярусність трав'янистих угруповань описують під час найповнішого розвитку травостою (у період цвітіння

домінантних і рясних видів).

Для точного опису вертикальної структури в лісах закладають великі пробні ділянки, на яких зростає не менше 200 дерев. Для визначення середньої висоти ярусу вимірюють по 10 найвищих, середніх і найнижчих особин виду, а для деревних ярусів - часто ще й висоту нижньої частини крон, їхню товщину (висоту крони) і потужність.

Вертикальну ярусність можна зобразити у вигляді ярусних діаграм або

структурних формул.

Ярусні діаграми - це графіки розподілу рослин за висотою.

Структурні формули ярусів - відображення порядку ярусів та участі видів у них за допомогою умовних скорочень і показників відносної рясності.

За М.В. Марковим, прийняті такі скорочення ярусів: L (Ііgnosa) - дерева, F (frutex) - кущі, Н (herba) - трави, М (moss) - моховий. Під'яруси в межах кожного яруса позначають умовно, за їх величиною: m - великий, р - малий, n - карликовий. Перед назвою ярусу ставлять показник рясності, наприклад, частку виду дерева у повноті фітоценозу або виду трав у загальному покритті. Наприклад, формула яглицевої діброви – 70Lp 10Fp 2-3Hm 20Hp 5Hn - означає, що покриття кронами дерев поверхні фітоценозу - 70%, при цьому деревний ярус складають дерева середньої величини, 10% поверхні вкрито кущами середньої величини, а 27-28% - кущиками і травами, з яких 2-3% - високі рослини, 20% - трави середньої величини і 5% - низькотрав'я.

Ще один спосіб вираження складу ярусів запропонували західні дослідники С. Крістіан і Р.А. Перрі, у вигляді формули A₂¹²xB₁²yC₁⁰⁵z, де А, В, С - яруси дерев, кущів і трав відповідно, індекс біля букви (С_1,2,3) - під'яруси високих, середніх або низьких рослин відповідно, показник ступеня означає висоту в метрах, х, у, z - градації зімкнутості частин рослин у ярусі: густо, середньо або рідко.

В.В. Альохін (1933, 1931) запропонував зображати вертикальну морфологічну структуру травостою за допомогою бісекти. Рамку розташовують перпендикулярно до ґрунту так, щоб на її фоні було видно вертикальний розподіл рослин у травостої. Для трав'янистих фітоценозів рекомендується орієнтувати бісекти в одному напрямку - з півдня на північ або із заходу на схід. Для фотографування ярусності травостою доцільно розмістити за невеликим за потужністю вертикальним шаром травостою білий екран площею 1 м².

Оскільки в травостої вертикальні шари значно дифузніші, з нечіткими межами, і обумовлені більше різновисотністю рослин, аніж різницею у життєвих формах, то чимало дослідників трав'янистих фітоценозів використовують поняття не ярусів, а особливих фітоценотичних гори­зонтів у травостої. Їхню кількість та межі встановлюють за результатами аналізу вертикально-фракційного розподілу фітомаси.

Для трав’янистих фітоценозів Т.А. Работнов (1950) і Л.Н. Алексеєнко (1967) наводять три варіанти розподілу біомаси: 1) найбільша частина фіто маси (50-90%) розташована в приземному шарі травостою (висотою до 10-20 см); 2) фіто маса розташована по висоті травостою більш-менш рівномірно, в приземному шарі знаходиться не більше 20-50% її маси; 3) найбільша кількість фіто маси приурочена до середньої частини травостою.

Дослідження вертикальної структури агрофітоценозів проводив А.І. Мальцев. В агрофітоценозах також можливе ярусне розчленування між культурними рослинами та бур’янами. З урахуванням еколого-біологічних властивостей культурних рослин та бур’янів, можна виділити три яруси.

Перший, або верхній, ярус: його утворюють бур'яни, які вищі за культурні рослини, визрівають до збирання врожаю і розмножуються самосівом. Плоди цих рослин звичайно розносяться вітром: осот польовий, жовтий осот польовий.

Другий, або середній, ярус: сюди належать бур'яни, висота яких майже однакова з висотою культурних рослин даного агрофітоценозу і які визрівають переважно одночасно з ними. Це такі бур'яни, як кукіль звичайний, пажитниця багаторічна, стоколос житній.

Третій, або нижній, ярус - складається з бур'янів, що розвиваються біля поверхні фунту: фіалка польова, грицики звичайні. Вони запишаються на полі після збирання врожаю.

Підземна ярусність. Підземна частина рослинного угруповання може розподілятись по ґрунтовому профілю більш-менш рівномірно або бути приуроченою до певного горизонту ґрунту. Наприклад, у липових та липово-дубових лісах 80-90% сисних коренів дуба й липи знаходяться в горизонті шаром 0-5 см, водночас, липа володіє багатоярусною кореневою системою.

У загальних випадках підземні органи рослин звичайно розподілені таким чином:

- верхній ярус, у товщі ґрунту 5- 10(20) см від поверхні, щільно насичений кореневою системою трав, кущиків і основною частиною фізіологічно активних кореневих закінчень дерев та кущів;

- середній шар (30-40(50) см) - коренева система кущів, найбільші корені дерев, глибші корені трав;

- нижній (1-1,5-2 м) - незначна кількість скелетних та провідних коренів дерев і кущів.

В агрофітоценозах, як і в природних фітоценозах, існує як надземна, так і підземна ярусність, оскільки в них також представлені різні види культурних і дикорослих рослин з різними біологічними та екологічними особливостями розвитку. Чітко виражена підземна ярусність агрофітоценозів зумовлена потужністю та розподілом кореневих систем насамперед культурних рослин і тісно пов'язана з агротехнікою вирощування самої культури. Так, у агрофітоценозі з культурою жита посівного на розрізі ґрунтового профілю можна побачити, що коренева система рослин жита розташована в орному шарі завтовшки 25-38 см, а в місцях, не зайнятих нею, знайшли нішу для своїх коренів бур'яни. Так, хвощ польовий займає ділянки, не заселені коренями жита на глибині 25-38 см, хоч окремі кореневища його проникають і глибше (до 1,1- 2,0 м). Таким чином, у культурі жита посівного хвощ польовий утворює чітко відмежований другий ярус. Інші види бур'янів займають вільні місця поміж хвощем і культурою.

Вертикальна надземна й підземна просторова структура фітоценозів забезпечує повніше використання рослинами ресурсів світла та ґрунту, більшу стійкість до шкідників і хвороб, швидше накопичення біомаси. Ось чому питання ярусної структури фітоценозів має не лише теоретичне, але й істотне практичне значення. Ці знання застосовують на практиці, а саме:

- У лісорозведенні. Багатоярусні полікультури лісу продуктивніші та стійкіші порівняно з одноярусними монокультурами.

- У землевпорядкуванні та оптимізації рослинності в штучно створених ландшафтах, зокрема, у створенні так званих „агростепів" та „агропустель"; у розробленні заходів щодо вирощування і підтримання відносно стійких штучних фітоценозів, наприклад, газонних; у ландшафтному дизайні. Ініційовані людиною, але з ознаками напівприродних багатовидові продуктивні фітоценози формуються з представників місцевої флори, іноді покращених селекцією, різної висоти та життєвих форм, з різною глибиною та структурою кореневої системи.

- Для оптимального добору культур у сільськогосподарських травосумішах.

- В охороні природи для відновлення структури рідкісних, унікальних або типових корінних фітоценозів.

Дата добавления: 2014-01-07