Нейроны-детекторы в зрительном восприятии

Латеральное торможение.

Резюме: законы формирования гештальта имеют, по преимуществу, врожденный характер.

Первым решается вопрос о том, как информация, поступающая в зрительную систему в виде разрозненных световых стимулов, превращается в восприятие объектов, имеющих определенный смысл. Этот процесс превращения стимула в образ начинается уже в сетчатке, нейронные уровни которой позволяют осуществлять детекцию краев и границ. Такое выделение краев и границ является принципиальным при восприятии предметов – важно (в экологическом отношении) знать, где кончается фон, относительно нейтральный, и начинается фигура, способная к определенным изменениям.

В самом простом варианте основные принципы работы таких механизмов, которые обеспечивают выделение контуров, могут быть рассмотрены уже у мечехвоста. Зрительная система мечехвоста организована достаточно просто: глаз состоит из фасеток, при этом каждая из 1000 фасеток имеет свой собственный нейрон и зрительный нерв. На более высоком уровне зрительного восприятия происходит интеграция импульсов от нескольких фасеток в рамках одной нейронной сети, которая организована по принципу латерального торможения. Это означает, что при раздражении соседних фасеток происходит их взаимное торможение: засветка одной фасетки снижает чувствительность соседних фасеток, и при одновременном освещении каждой из фасеток, прилегающих друг к другу, происходит меньшая реакция, чем в случае их одиночной стимуляции.

Рецепторные поля ганглиозной клетки имеют концентрическую форму: при этом центр может выполнять функцию возбуждения, а периферия – торможения, и наоборот. В коре аналогичные нейроны-детекторы имеют вид продолговатых прорезей.

Одним из основных вопросов зрительного восприятия является вопрос, как на основании элементарных сигналов строиться адекватная картина мира. Можно вспомнить, что еще в конце XIX в. этот вопрос дискутировался представителями, с одной стороны, эмпиризма и, с другой, нативизма. Первые говорили о том, что в работу рецепторов умом привносятся бессознательные умозаключения (Г.Гельмгольца); вторые делали упор на врожденных свойствах самой сетчатки (Э.Геринга). Можно констатировать, что ближе к истине были нативисты.

В экспериментах Д.Хьюбела и Т.Визела при помощи электродов (которые сначала вживлялись в зрительную кору головного мозга кошки и обезьяны, находившихся под наркозом) регистрировалась нервная активность в ответ на зрительную стимуляцию. Оказалось, что некоторые нейроны-детекторы реагируют только на горизонтальные линии, другие - только на вертикальные, еще одни - только на линии, наконец, обнаружились нейроны, реагирующие только на углы (Hubel D.H., Wiesel T.N. Receptive fields of cells in the striate cortex of very young visually inexperienced kittens // Journal of Neurophysiology. 1963, 26, 994-1002).

На основе этих экспериментов было сформулировано понятие нейрона-детектора (от греч. neuron - жила, нерв и лат. detectоr - обнаруживающий). Это - нервная клетка, которая характеризуется избирательным реагированием на комплекс определенных сенсорных признаков сложного раздражителя. В зрительной системе выделены:

- ориентационно-селективные клетки, которые генерируют импульс только при определенном угле поворота полоски в рамках рецептивного поля,

- дирекционально-селективные, которые избирательно реагируют на движение стимула по рецептивному полю в одном из возможных направлений.

В целом, найдены детекторы, которые настроены на выделение полос, контуров (так, например, гинглиевая клетка сетчатки реагирует на контраст яркое - неяркое), линий, определенных форм, углов, движений и пр. Так, одними из первых были описаны нейроны в зрительной области мозга кошки, чувствительные к движению проекции на сетчатке только в определенном направлении. А исследования зрения лягушки показали, в частности, что нейроны-детекторы ее сетчатки ориентированы на выделение: границ, выпуклого движущегося контура, движущегося контраста, затемнения, общей освещенности, более того, в третьем слое ее сетчатки обнаружены нейроны-«детекторы насекомых», которые реагируют только на двигающиеся не очень большие предметы. Описаны также детекторы очень сложных признаков изображений, которые реагируют на тень руки, на циклические движения, на приближение и удаление объектов. Для младенца таким сложным признаком выступает лицо человека (матери). Обнаружены также нейроны коры, которые срабатывают лишь при выполнении вполне определенной перцептивной задачи. При этом селективная настройка нейронов-детекторов осуществляется за счет синаптических связей, которые формируются в фило- и онтогенезе.

Косвенным подтверждение подобной нейронной организации зрительного восприятия являются особенности нарушения психических процессов, например, при инсультах, когда может выпадать лишь отдельный аспект восприятия: воспринимается цвет – не воспринимается движение, остается сохранным ассоциативное описание предмета – теряется способность давать его название и т.д. Таким образом, при опознании сложных объектов происходит параллельная обработка информации (например, при опознании лица происходит задействование 30% всей коры).

Дата добавления: 2014-01-07