Четвертый вопрос. Кислород проникает из крови в клетки тканей путем диффузии, обусловленной разностью (градиентом) его парциальных давлений по обе стороны

Кислород проникает из крови в клетки тканей путем диффузии, обусловленной разностью (градиентом) его парциальных давлений по обе стороны, так называемого гематопаренхиматозного барьера. Так, среднее Рог артериальной крови составляет около 100 мм рт. ст., а в клетках, где кислород непрерывно утилизируется, стремится к нулю. Было показано, что кислород диффундирует в ткани не только из капилляров, но частично из артериол. Гематопаренхиматозный барьер помимо эндотелия кровеносного сосуда и клеточной мембраны включает и разделяющую их межклеточную (тканевую) жидкость. Перемещение тканевой жидкости, конвективные токи в ней могут способствовать транспорту кислорода между сосудом и клетками. Ту же роль, как полагают, играют внутриклеточные цитоплазматические токи. И все же преобладающим механизмом переноса кислорода здесь служит диффузия, ко­торая протекает тем интенсивнее, чем выше его потребление данной тканью.

Напряжение кислорода в тканях в среднем составляет 20-40 мм рт. ст. Однако эта величина в различных участках живой ткани отнюдь не одинакова. Наибольшее значение Роз фиксируется вблизи артериального конца кровенос­ного капилляра, наименьшая — в самой удаленной от капилляра точке («мертвый угол»),

Функция газотранспортной системы организма в конечном счете направлена на поддержание парциального давления кислорода на клеточной мембране не ниже критического, т. е. минимального, необходимого для работы ферментов дыхательной цепи в митохондриях. Для клеток, интенсивно потребля­ющих кислород, критическое Ро₂ составляет около 1 мм рт. ст. Отсюда следует, что доставка кислорода тканям должна гарантировать поддержание Ро₂ не ниже критического в «мертвом углу». Это требование, как правило, выполняется.

Вместе с тем следует иметь в виду, что напряжение О₂ в тканях зависит не только от снабжения кислородом, но и от его потребления клетками. Наиболее чувствительны к недостатку кислорода клетки мозга, где окислительные про­цессы очень интенсивны. Именно поэтому мероприятия по реанимации челове­ка (в том числе включение искусственной, аппаратурной вентиляции легких, а в качестве первой помощи — искусственное дыхание способом «рот в рот») приносят успех только в том случае, если они начаты не более чем через 4-5 мин после остановки дыхания; позже гибнут нейроны, прежде всего корковые. По той же причине погибают участки сердечной мышцы, лишившиеся доставки кислорода при инфаркте миокарда, т. е. при стойком нарушении кровоснабжения части сердечной мышцы.

В отличие от нервных клеток и клеток сердечной мышцы, скелетные мыш­цы относительно устойчивы к кратковременному прекращению кислородного снабжения. Они используют при этом в качестве источника энергии анаэроб ный гликолиз. Кроме того, мышцы (особенно «красные») более выносливы к длительной работе, располагают незначительным резервом кислорода, запасенного в миоглобине. Миоглобин представляет собой дыхательный пигмент, по­добный гемоглобину. Однако его сродство с кислородом значительно выше (Р₅₀ = 3-4 мм рт. ст.), поэтому он оксигенируется при относительно невысоком Рог, зато отдает кислород при очень низком его напряжении в тканях.

Перенос СО₂ из клеток тканей в кровь тоже происходит главным образом путем диффузии, т. е. в силу разности напряжений СО₂ по обе стороны гемато-паренхиматозного барьера. Среднее артериальное значение Рсо₂ в среднем со­ставляет 40 мм рт. ст., а в клетках может достигать 60 мм рт. ст. Локальное парциальное давление углекислого газа и, следовательно, скорости его диффу­зионного транспорта в значительной мере определяются продукцией СО₂ (т. е. интенсивностью окислительных процессов) в данном органе.

По той же причине –Рсо₂ и Ро₂ в различных венах не одинаковы. Так, в крови, оттекающей от работающей мышцы, напряжение О₂ гораздо ниже, а напряжение СО₂ гораздо выше, чем, например, в крови, оттекающей от соединительной ткани. Поэтому для определения артериовенозной разницы, характеризующей суммарный обмен газов в организме, исследуют их содержание наряду с артериальной кровью (ее газовый состав практически одинаков в любой артерии) в смешанной венозной крови правого предсердия.

Рассматривая теперь все звенья газотранспортной системы в их совокупности, можно увидеть, что парциальные давления (напряжения) дыхательных газов образуют своего рода каскады, по которым поток О₂ дви­жется из атмосферы к тканям, а поток СО₂ — в обратном направлении. На пути этих каскадов чередуются участки конвективного и диффузионного переноса.

Дата добавления: 2014-01-07