Падклас поліподыіды (Polypodiidae)

Гэта найбольш багаты па колькасці родаў і відаў падклас. Ён уключае парадак поліподыевыя (Polypodiales), шэраг сем’яў. Налічвае каля 50 родаў і прыкладна 1500 відаў. У Беларусі налічваецца 10 сем’яў, 14 родаў і 25 відаў папарацяў.

Нягледзячы на вялікую разнастайнасць прадстаўнікоў папарацяў, яны маюць агульны план будовы і цыкл развіцця.

Прадстаўніком сям’і мнаганожкавых (Polipodiaceae) з’яўляецца шчытоўнік мужчынскі (Dryopteris filix-mas). Сустракаецца ў сыраватых ліставых лясах, па цяністых месцах.

Сцябло (карэнішча) схавана пад зямлёй, над паверхняй узвышаецца толькі верхняя частка. Карэнішча тоўстае, чорна-бурага колеру, на якім спіральна размешчаны рэшткі чаранкоў адпаўшых лістоў. Бліжэй да верхавіны лісты ўзвышаюцца над зямлёй. Дарослыя расліны маюць 5-7 добра развітых лістоў. Карэнішча заканчваецца верхавіннай пупышкай.

Лісты шчытоўніка буйныя, двойчыперыстарассечаныя доўгачаранковыя. Маладыя лісты скручаныя ўліткападобна, растуць верхавінай (як сцяблы) і развіваюцца ад асновы да верхавіны ў адрозненне ад насенных раслін. Лісты развіваюцца вельмі марудна. Над зямлёй з’яўляюцца толькі на трэці год пасля закладвання іх на верхавіне карэнішча.

Анатамічная будова сцябла даволі складаная. Зверху яно пакрыта эпідэрмай. Далей размяшчаецца кара, якая падзелена на ўнутраную і знешнюю. Клеткі знешняй кары выконваюць механічную функцыю. У тканках сцябла праходзяць шматлікія праводзячыя пучкі. Тып стэлы – дыктыястэла. Праводзячыя пучкі закрытыя, канцэнтрычныя. Ад кары кожны пучок адмежаваны эндадэрмай. За эндадэрмай – адна-, двухслойны перыцыкл. Далей ідзе флаэма, у цэнтры пучка – ксілема.

Ліст адзеты верхнім і ніжнім эпідэрмісам. Ніжні эпідэрміс з многімі вусцейкамі. Мезафіл губчаты з вялікімі міжклетнікамі. Шматлікія жылкі маюць такую ж анатамічную будову, што і сцябло. Корань утрымлівае ў цэнтры адзін канцэнтрычны пучок. Карані нясуць шматлікія каранёвыя валаскі.

Спарангіі папараці сабраны ў групы – сорусы, якія размешчаны на ніжнім баку ліста ўздоўж сярэдняй жылкі лісточкаў. Яны акружаны акругла-сэрцападобным пакрывальцам (індузіем). Спарангіі размешчаны на плацэнце – масіўным вырасце на ніжнім баку ліста. Вышэй ад плацэнты адыходзіць індузій. Спарангій мае выгляд двухвыпуклай лінзы (сачавіцы), размешчанай на доўгай ножцы. На спарангіі развіваецца кальцо – грэбнепадобная палоска клетак на 2/3 акружнасці спарангія. Клеткі кальца (анулюса) маюць ўнутраныя і радыяльныя сценкі патоўшчанымі, а знешнія тонкімі.

Кальцо з’яўляецца апаратам, здольным раскрываць і раскідваць споры. Пры паспяванні спарангіі падсыхаюць. Выпарэнне вады ў кальцы ідзе хутчэй праз тонкія сценкі. Яны ўціскаюцца ўглыб і становяцца ўвагнутымі. Радыяльныя сценкі клетак пры гэтым збліжаюцца і кальцо імкнецца выпрастацца. Нацяжэнне становіцца настолькі моцным, што спарангій у непатоўшчаным месцы (вусці, стоміі) разрываецца і кальцо рэзка выварочваецца. Затым яно хутка займае ранейшае становішча. Пры гэтым адбываецца адкідванне спор да 1 м.

У спарангіі споры ўтвараюцца шляхам рэдукцыйнага дзялення. Спора адзета двума абалонкамі: эндаспорыем і экзаспорыем бурага колеру. На зямлі спора прарастае і ўтварае зарастак (праталус, праталіум) - акругла-сэрцападобнай формы пласцінку. Ён зялёны, аднаслойны па краях і мнагаслойны ў сярэдзіне. Ад ніжняга боку зарастка адыходзяць шматлікія рызоіды. На ніжнім баку спелага зарастка ўзнікаюць антэрыдыі і архегоніі. У антэрыдыях фарміруюцца спіральна закручаныя мнагажгуцікавыя сперматазоіды. Архегоніі звычайнай будовы, брушкам паглыблены ў тканку зарастка. Апладненне адбываецца ў дажджовае надвор’е. З аплодненай яйцаклеткі развіваецца зародак, які першасна жыве за кошт зарастка. Ён мае ножку, карэньчык, сцяблінку і першы лісточак. Зародак пераходзіць да самастойнага харчавання.

У папарацяў магчыма і вегетатыўнае размнажэнне сцёбламі, вывадковымі пупышкамі.

Іншыя прадстаўнікі папарацевых: арляк звычайны (Pteridium aquilinum), страуснік звычайны (Mаtteuccia struthiopteris), папараць жаночая (Athyrium filix- femina) і інш.

Сярод папарацяў ёсць і буйныя дрэвы (віды дыксоніі, альзафілы), ліяны ў тропіках. Лісты іх дасягаюць 30 м у даўжыню (Lygodium articulatum).

Для сістэматыкі папарацяў вялікае значэнне мае будова кальца спарангія, размяшчэнне сорусаў і будова індузія.

Дата добавления: 2014-01-13