Физиология пищеварения рыб

5.1Способы питания рыб. Способы питания зависят от типов пищи, среди которых можно выделить такие: 1) органические молекулы, растворенные в тканях или естественных водах; 2) мелкие частицы, в основном мертвый детрит, а частично- живой фитопланктон; 3) крупные частицы, куски пищи или пойманная жертва.

Вода в естественных водоемах содержит органические вещества в концентрации 2-20 мг/л. В океанической воде эти показатели сильно изменяются в зависимости от места и сезона. Растворенные органические молекулы активно поглощаются некоторыми водными животными. Хотя поглощаемых таким образом количеств недостаточно для жизнедеятельности организма, тем не менее, они могут вносить существенный вклад в питание этих животных.

По характеру питания рыб внутренних водоемов делят:

Растительноядные - в пищу употребляют в основном водную флору (белый амур, толстолобик).

Животноядные - которые употребляют в пищу беспозвоночных (лещ, вобла и др.). Они делятся на две группы: Планктофаги - питаются водорослями (фитопланктон), некоторыми кишечноподобными, моллюсками, яйцами и личинками беспозвоночных и др: Бентофаги - питаются организмами, обитающими на грунте и в грунте дна водоема:

Ихтофаги, или хищные, которые питаются рыбой, позвоночными животными (лягушки, водоплавательные птицы). Однако такое деление условно. Многие рыбы имеют смешанное питание. Например, карась - всеяден.

При любом типе питания в организм попадают строго определенные группы веществ: вода, минеральные соли и органические вещества, из которых наиболее важны белки, жиры и углеводы. Вода и минеральные соли легко всасываются в пищеварительном тракте и поступают в кровь без какой-либо предварительной перестройки

Рыбы питаются строго по графику, сменяя друг друга в течение дня не только по видовому признаку, но и по возрастным группам. Графики питания меняются посезонно, рыбы питаются в течение всего дня, некоторые дневные рыбы переходят на питание в сумеречное, и в ночное время, сроки питания рыб четко укладываются в строгие временные рамки.

Лещ в мае потребляет около 35% годового количества пищи, в июне - около 30%. Язь в июле съедает 25% пищи, в августе - 20%. Сом в мае-июне потребляет 75% годового рациона. Окунь в мае-июне съедает 30-35%, а в сентябре - 20% годового рациона. Рыбы легко "переедают", накапливают про запас энергию в виде жира, весьма насыщенный витаминами и макро и микроэлементами. Поэтому, рыбы и способны продолжительное время пережидать погоду.

Рыб, делят по этому признаку на "диетических" и мирных". К первым относят судака, окуня, ко вторым - сазана, сома, линя и других.

Диетические рыбы не способны к зимней по перволедью спячке, у некоторых из них в течение года наблюдается запланированный жор 3-4 кратности; 1) короткий преднерестовый жор – послезимний - летний период; 2) посленерестовый - связан со временем восхода и захода;3) предзимний жор и жор, наступающий на третий- четвертый день после становления льда.

Питание хищной рыбы протекает периодически, например щука при полном желудке переваривает пищу в течение 1—3 суток. В это время интенсивность питания, конечно, понижается. При недостаточности корма рыба питается в течение всех суток. Вся жизнь рыб протекает в полной гармонии со временем: четко расписана и по времени суток, и по сезонам.

Рыб по образу жизни во времени делят на дневных, сумеречных, ночных. Все физиологические функции четко привязаны к определенным периодам сезона. Рыбы питаются в течение суток по четкому графику, который также четко меняется с изменением сезонов и т.д. Сезонное поведение в отличие от суточного определяется действием не только световогофактора, так как их биологические часы настроены на поток света, исходящий от Солнца, сила которого меняется и течение суток, и посезонно, что приводит к изменению и поведения рыб.

От светового потока зависит и температура воды, которая активизирует поведение и питание рыбы. Например, сом в мае-июне съедает 75% годового рациона своей пищи, ему в этот период для насыщения ночного времени не хватает, он начинает питаться и днем, т.е. становится уже не ночным и даже не сумеречным животным. Установлено, что у рыб светочувствительные клетки разбросаны по всей поверхности тела которые формируют у рыб «третий глаз» не имеющий отношения к зрению, но вызывают реакцию на световой поток.

Суточное питание рыб связан со временем восхода и захода солнца, и рыбы четко придерживаются этих ориентиров, но они в определении времени могут ошибаться в пределах 10 минут и то только в редких случаях. Сезонные и годовые ритмы в наших широтах зависят от температурного фактора. Тело рыбы в спокойном состоянии имеет температуру, равную температуре окружающей воды. Рыбы очень чувствительны к ее изменению, различая разницу в 0,1°С. Чем выше температура воды (до известных пределов), тем переваривание пищи у рыбы протекает быстрее и, следовательно, рыба должна принимать корм чаще.

В жаркую летнюю погоду рыба обычно кормится меньше, весной и ранней осенью - больше. Следует отметить, что температура воды в питании рыбы играет важную роль, каждая порода рыб принимает наибольшее количество корма только лишь при самой благоприятной для нее температуре. Например, наиболее интенсивное питание щуки происходит при температуре воды около + 12—18° С. При понижении температуры воды до +5—7° С., жизненные функции рыбы замедляются, следовательно, в какой-то степени понижается и интенсивность питания.

5.2 Взвесь питательных веществ. Такую взвесь составляют частицы детрита, органические соединения, адсорбированные на инертных частицах, мертвый планктон, а также живой фитопланктон – диатоновые водоросли, жгутиковые и бактерии. Количество фитопланктона зависит от времени года, географического положения и глубины; в прибрежных морских водах его содержание доходит до 700 мкг/л. Пресные озера тоже могут быть богаты фитопланктоном (2 мг/л), особенно летом в поверхностном слое, зимой он может исчезать. Многие животные питаются только такой суспензией, прокачивая большие количества воды через свои фильтрующие органы. Существуют два основных способа питания путем фильтрации – использование либо слизистых сетей, либо ресничек и жгутиков.

Макрокомпоненты пищи включают углеводы, белки, жиры и нуклеиновые кислоты. В ходе эволюции в желудочно – кишечном тракте рыб сформировался набор пищеварительных ферментов, который способен расщеплять каждое из перечисленных выше сложных органических веществ до простых единиц, всасываемых и включаемых затем в обмен веществ.

5.3 Пищеварение . Все животные в качестве основных питательных веществ используют набор определяемых макромолекул. Для того чтобы эти вещества могли участвовать в метаболизме, необходимо расщепить их до простых форм с помощью специальных катализаторов - ферментов. Под термином «пищеварение» обычно подразумевается процессы расщепления сложных органических и неорганических веществ, в более простые и легкоусвояемые формы.

Ферменты, участвующие в пищеварении, относятся исключительно к гидростатическому типу. Дополнительным субстратом, участвующим в реакциях в пищеварительном тракте, является вода. Пищеварительная система позвоночных представляет собой своего рода «конвейер», пища поэтапно претерпевает механические и химические изменения, в результате которых конечные легкоусвояемые продукты пищеварения проникают сквозь стенку кишечника в кровяное русло.

Пищеварительный тракт – это трубка, представленная многочиленными сложными вариантами, приспособленными к типу используемой пищи и способу питания организма. У рыб отмечается следующая последовательность питания:

А) Прием пищи. Ротовое отверстие и его придатки отражают все разнообразие форм в разных группах животных, которое обусловлено особенностями способов поглощения пищи. В процессе используются зубы, для смазывания пищи слизью.

Б) Начальное переваривание. У некоторых рыб имеются структуры для внутреннего растирания или перемешивания пищи (терки, «желудочные мышцы», мускульный желудок), отделы желудка, выполняющие механическую функцию- МОТОРИКУ. (Рис. 36)

Рис.37. Моторика желудка щуки (а) и кишечника карпа (б)

Средняя кишка или желудок, является основным местом переваривания пищи. Пищеварительные ферменты вырабатываются здесь слизистой желудка, либо железистым выростом, или дивертикулом, гепатопанкресан. Эта железа иногда несет чисто секреторную функцию. У акуловых рыб экзокринная часть поджелудочной железы представлена ацинарными клетками и функционально полностью дифференцирована, как и у всех высших позвоночных.

В) Завершение переваривания и всасывания питательных веществ. Эти процессы идут либо в большей части кишечника, либо в задней части средней кишки. Кишечник имеет сложное строение; его поверхность образует многочисленные складки. Ферменты вырабатываются щеточной поверхностью эпителия. К таким ферментам относятся – карбогидразы, липазы, энтеркиназы, некоторые пептидазы и щелочная фосфатаза. В конечной стадии пищеварения, вода обратно всасывается в организм и идет процесс формирования каловых масс.

Пища поступает в организм через ротовое отверстие. Ротовой аппарат предназначен для захвата пищи; если пищевые объекты крупные, то отчленяются куски, доступные для проглатывания.

У многих животных пища частично механически обрабатывается в ротовой полости (раздавливание, расчленение, надрезание). Измельчение пищи способствует ее более эффективному перевариванию. Расположенные в ротовой полости железы и их жидкий секрет, увлажняют и обволакивают пищевые комки, что облегчает их передвижение по пищеводу.

Приспособления, связанные с захватом пищи, включают челюстной аппарат, зубную систему и жаберноглоточный аппарат.

Черты строения ротового аппарата, обусловленные характером питания и способом захвата пищевых объектов. Форма рта у рыб разнообразна. Рыбы, питающиеся планктоном, имеют верхний рот, питающиеся у дна - нижний рот, у хищных рыб – конечный рот. За ртом у рыб находится ротовая полость, куда первоначально поступает пища.

Расположение рта на голове определяются расположением пищевых объектов относительно рыбы. У видов, приспособленных к захвату пищевых объектов, находящихся спереди или же в самых различных положениях, рот расположен на конце головы – конечный и обращен вниз (Acepenseridae, Gobio, Borbus, Chond rostoma, Mullus, Mugil и т.п.).

Рис. 38. Различные формы рта: а – верхний; б – конечный; в – полунижний; г – нижний; д – выдвижной; е - воронкообразный (круглый)

Когда пищевые объекты находятся сверху, рот становится обычно верхним, т.е. располагается на верхней стороне головы (Esox, Pelecus, Silecus, Siranoscopus, Lophins и др.). Рис.37.

Будучи в закрытом состоянии верхний, а в открытом состоянии нижняя часть рта в момент действия, такой рот становится конечным, так как при открытом состоянии ротовое отверстие направлено прямо вперед.

Относительная величина рта у рыб определяется рядом факторов и прежде всего зависит от размеров пищевых объектов. Относительные размеры рта зависят и от плотности распределения пищевых объектов в толще воды. Чем ниже плотность распределения пищевых объектов, тем больше относительные размеры рта.

У рыбоядных видов, питающихся сравнительно крупными подвижными объектами величина рта зависит от способа поимки жертвы.

У хищников преследующего типа (Scombridas, Carangidae, Xiphiidae) рот, как правило, относительно меньше, чем у хищников подстерегающего типа. Догоняющий хищник ловит жертву своей скоростью и поворотливостью, тогда как подстерегающий хищник делает только один бросок на жертву и вероятность ее поимки зависит, от относительных размеров рта, увеличение которого может компенсировать неточность броска.

При любом расположении и относительной величине рот может быть невыдвижным или выдвижным.

Невыдвижной рот характеризуется неподвижным или почти неподвижным соединением середины верхней челюсти с черепом. Рот этого типа свойственен, как правило, рыбам, питающимся сравнительно крупными объектами и в процессе захватывания пищи вынужденным затрачивать значительные усилия на закрывание рта. Это характерно, прежде всего, для большинства рыбоядных форм, которым приходится с заметным усилием сводить челюсти для удержания схваченной жертвы (Esocidae, большинство Scombridae и др.), а также для многих бентофагов разрывающих раковины моллюсков, твердые панцири ракообразных, иглокожных.

Выдвижной рот характеризуется подвижным соединением середины верхней челюсти с черепом, поэтому при раскрывании рта характерен преимущественно для рыб, питающихся сравнительно мелкими объектами: планктоном.

Обыкновенно различают несколько типов рта у рыб: хватательный, всасывающий, дробящий, рот планктоноеда, рот перифитопоеда. Все эти типы, связанные с характером питания, отличаются не только внешней особенностью рта, но и внутренными, анотомическими чертами (строением отдельных элементов скелета ротового аппарата, мускулов, особенностями зубной системы и др.).

Хватательный и всасывающий выполняют хватательную функцию (громадное большинство рыб), а всасывающий, характеризуется практически полной утратой этой функций челюстей. Выделены случай полной функциональной атрофии ротового аппарата связанные с паразитическим образом жизни.

У хрящевых рыб как акулы рот снабжен подвижными хрящевыми челюстями. На коже, покрывающей челюсти, плакоидные чешуи преобразовались в крупные конические, загнутые вершинами назад зубы, которые располагаются несколькими рядами. На дне ротовой полости находятся язык как небольшая складка слизистой оболочки, поддерживаемая непарным элементом подъязычной дуги, собственной мускулатуры он не имеет. В ротовой полости костистой рыб находятся острые, слегка направленные назад конические зубы.

5.4 Пищеварительная система хрящевых рыб. В пищеварительном тракте хрящевых рыб различают; ротовую полость, глотку, пищевод, желудок, кишечник (тонкая, толстая, прямая кишка, заканчивающаяся анусом). У акул, скатов и некоторых других рыб перед анусом имеется клоака — расширение, куда открывается прямая кишка и протоки мочевой и половой систем.

Ротовая полость без заметной границы переходит в обширную глотку, пронизанную жаберными щелями. Выпадению пищи через жаберные щели препятствуют сидящие на жаберных дугах палочковидные хрящи-жаберные тычинки.

От задней части глотки начинается пищевод (oesophagus). Пищевод без заметных границ переходит в обширный, легко растяжимый U-образный желудок (gaster). От желудка отходят короткая тонкая кишка (collum). За ней следует прямая кишка (rectum), которая открывается в клоаку. Внутри толстой кишки имеется просвечивающий сквозь ее стенки так называемый спиральный клапан: он представляет собой складку слизистой оболочки, которая вдается в просвет кишки. Складка расположена спирально: образует около десятка витков. Рис. (39)

Рис.39. Пищеварительная система акулы

Спиральный клапан значительно увеличивает всасывающую поверхность. От средней части прямой кишки отходят полый пальцеобразный вырост - ректальная железа (glandula rectalis) –орган солевого обмена. В период размножения ректальная железа выделяет пахучую слизь, которая в виде тонких нитей остается позади плывущей рыбы. Это облегчает встречу особей разного пола.

Железы пищеварительного тракта у акуловых рыб хорошо развиты. Массивная трехлопастая печень (hepar) занимает переднюю часть брюшной полости. Вырабатываемая в печени желчь собирается в желчный пузырь (vesia fellea), связанный с тонкой кишкой отчетливо заметным желчным протоком. Компактная поджелудочная железа (pancreas) прилегает к тонкой кишке, сообщаясь с ней мелкими протоками. К изогнутой части желудка примыкает компактная, с заостренным краем селезенка (lien) – орган кроветворения.

5.5 Пищеварительная система костной рыбы. Без четких границ ротовая полость переходит в глотку, прободенную жаберными щелями. В глубине глотки начинается короткий пищевод, который почти сразу переходит в желудок (gaster). За желудком следует кишечник, слабо дифференцированный на двенадцатиперстную (duodenum), тонкую (collum), и прямую (reetum) кишки. Прямая кишка открывается наружу анальным отверстием. Сразу за сердцем в передней части брюшной полости под желудком располагается крупная печень (hepar). На ее внутренней стороне находится желчный пузырь (vesica fellea) –полость, в которой скапливается вырабатываемая в печени желчь. От желчного пузыря начинается желчный проток (ductus choledochus), впадающий в начало двенадцатиперстной кишки. Вдоль желчного протока лежит поджелудочная железа (pancreas). В месте перехода желудка в двенадцатиперстную кишку (первый изгиб кишечника) рядом с желудком расположена компактная селезенка (lien).

Рис.40. Внешнее строение окуня:

1-почки; 2 – плавательный пузырь;

3 – половая железа;

4 – мочевой пузырь;

5 – кишечник; 6 – желудок;

7 – пилорические придатки;

8 – печень

9 – пищевод; 10 – сердце

11 – жабры; 12 – селезенка

Над кишечником в верхней части брюшной полости находится крупный плавательный пузырь (vesica natatoria), который служит гидростатическим органом. Плавательный пузырь щуки узким протоком связан с передней частью кишечника. У многих других рыб (например, карповых, окуня и др.) во взрослом состоянии плавательный пузырь полностью изолирован от кишечника.

В ротовой полости рыб нет слюнных желез. Железистые клетки ротовой полости и глотки выделяют слизь, которая не имеет пищеварительных ферментов и способствует лишь проглатыванию пищи, а также защищает эпителий ротовой полости с вкрапленными вкусовыми почками (рецепторами). Мощный и выдвижной язык имеют только круглоротые, у костистых рыб он не обладает собственной мускулатурой.

Рот обычно снабжен зубами. Наличием эмалевого колпачка и слоем дентина они напоминают зубы высших позвоночных. У хищников они располагаются как на челюстях, так и на других костях полости рта, иногда даже на языке; они острые, часто крючкообразные, наклонены внутрь к глотке и служат для схватывания и удержания жертвы. У многих мирных рыб (многие сельдевые, карповые и др.) на челюстях зубов нет.

5.6 Механизм питания координирован с дыхательным механизмом. Вода, всасываемая в рот при вдохе, несет и мелкие планктонные организмы, которые при выталкивании воды из жаберной полости (выдох) задерживаются в ней жаберными тычинками. Они так тонки, длинны и многочисленны у рыб, питающихся планктоном (планктонофагов), что образуют фильтрующий аппарат. Отцеженный комочек пищи направляется в пищевод. Хищные рыбы не нуждаются в отфильтровывании пищи, тычинки у них редкие, низкие, грубые, острые или крючковатые: они участвуют в удержании жертвы. У некоторых бентосоядных рыб на задней жаберной дуге имеются широкие и массивные глоточные зубы, они служат для перетирания пищи.

Строение, форма и длина пищеварительного тракта разнообразны в связи с характером пищи (объектами питания, их усвояемостью), особенностями переваривания. Рис.40.

Имеется определенная зависимость длины пищеварительного тракта от рода пищи. Так, относительная длина кишечника (отношение длины кишечника к длине тела.) составляет у растительноядных (пинагора и толстолобика)- б-15, у всеядных (карася и карпа) - 2- 3, у хищных (щуки, судака, окуня) - 0,6-1,2.

Рис.41. Строение кишечника рыб:

А – скат; Б – осетр;В – лосось; Г – окунь; Д – карп; Е – толстолобик;

1 – спиральный клапан; 2 – пилорическая железа;3 – пилорические придатки

Следующий за глоткой пищевод проводит пищу в желудок, обычно короткий, широкий и прямой с сильными мускулистыми стенками. В стенках пищевода имеются многочисленные клетки, выделяющие слизь. У открытопузырных рыб в пищевод открывается проток плавательного пузыря.

Желудок представляет собой первый отдел пищеварительной системы, в котором начинается ферментативное расщепление пищи, в частности расщепление белков в кислой среде. В слизистой оболочке желудка имеются железистые клетки, вырабатывающие желудочный сок, в составе которого имеется соляная кислота и пепсин, расщепляющий белок в кислой среде, создающую нужную РН реакцию среды и слизь. Здесь у хищных рыб переваривается основная часть пищи.

Форма и строение желудка сильно различаются в разных группах животных. У некоторых «мирных» рыб желудок вообще морфологически не выражен, хотя функционально существует. У других рыб, также он представляет собой определенную форму расширения отдела кишечной трубки. Железы, расположенные на дне желудка, выделяют щелочной и кислый секрет, содержащий соляную кислоту. Не все рыбы имеют желудок. Он отсутствует у карповых, многих бычков и некоторых других рыб.

Из желудка пища отдельными порциями, в разжиженном состоянии в виде химуса поступает в кишечник. В кишечнике осуществляется ферментативное воздействие на пищу при щелочной реакции среды, а также всасывание конечных продуктов расщепления. Начальный отдел тонкого кишечника осуществляет наиболее активные процессы с участием ферментов поджелудочной железы и желчи, попадающий сюда из печени, железы, расположенные в стенках кишечника-люберкюновые, также выделяют пищеварительный кишечный сок богатый ферментами, способный расщеплять белки, жиры и углеводы различной сложности.

Пищевой ком попадая в кишечник изначально подвергается механической обработке за счет сокращения стенок кишечника, которая носит волнообразный,маятникообразный или перистальтический характер и называется моторикой кишечника (Рис. 41-42).

В начальную часть кишечника (тонкую кишку) впадают желчный проток и проток поджелудочной железы.

Рис.42 1) Схема сокращения кишечника рыб- моторика.

Дата добавления: 2014-11-25