Понятие обмена веществ и превращения энергии

ФИЗИОЛОГИЯ ОБМЕНА ВЕЩЕСТВ

Основным процессом, характеризующим самую жизнь и не­прерывно протекающим в живом организме, является обмен ве­ществ. Этот процесс сводится к поступлению в организм из внеш­ней среды различных веществ, их усвоению, изменению и выде­лению продуктов распада. При этом в организме осуществляется множество различных химических, механических, термиче­ских и электрических явлений. Непрерывно происходит превра­щение энергии, освобождение связанной химической потенциаль­ной энергии и переход её в другие виды.

Обмен веществ отличает живой организм от мёртвого, орга­нический мир от неорганического. Изменения веществ и превра­щения энергии осуществляются и в неорганическом мире.

Процессы обмена веществ состоят из явлений ассимиляции и диссимиляции, ассимиляцией называется сумма процессов созидания живой материи, т, е. усвоение веществ, поступающих в организм из внешней природы, образование сложных химических соедине­ний из более простых. Ассимиляция — это происходящий в ор­ганизме синтез живой протоплазмы.

Диссимиляцией называется изнашивание живой материи, разрушение, распад, расщепление входящих в состав протоплазмы веществ, в частности, белковых соединений.

Ассимиляция и диссимиляция протекают в организме одно­временно и составляют единый процесс. (Рис. 43)

· - за исключением белков жиров,углеводов,экскрементов

Рис 43 Общее представление об обмене веществ и энергии.

Однако они не всегда вза­имно уравновешиваются. В различные моменты жизни и дея­тельности организма один из них может преобладать.

В период роста, например, преобладают явления ассимиляции; старость характеризуется выраженным преобладанием диссимиляции.

Процессы ассимиляции и диссимиляции длительно невозмож­ны без поступления в организм пищи и кислорода извне и выведе­ния продуктов распада. Поэтому обмен веществ включает три этапа: 1) поступление различных органических и неорганических веществ в организм, 2) их изменение в организме и 3) выведе­ние продуктов распада.

Источником пополнения организма веществами и энергией является пища. Пища (или корм) состав­ляется из пищевых продуктов. Этим термином обозначается смесь пищевых (или кормовых) веществ. К пищевым продуктам (кормам) относятся, зоо- и фито - планктон. Все они содержат воду, минеральные вещества, углеводы, жиры, белки и пр. Пищевые вещества поступают в организм че­рез пищеварительный тракт. Вместе е пищевыми органическими веществами поступает и потенциальная энергия для клеток.

Рис.44 1) Схема превращения веществ и энергии в организме.

Характеризуя пищу с точки зрения обмена веществ и энергии, можно сказать, что пища нужна организму:

1) для построе­ния клеток тканей организма;

2) для образования регулятора реакций - фермен­тов, гормонов и витаминов;

3) для пополнения организма водой;

4) как источник энергии;

5)фактор, поддерживающий на определенной высоте работу сердца, дыхательного аппарата, движение желу­дочно-кишечного тракта, тонус кровеносных сосудов.

Кроме того, часть пищи откладывается в организме в виде запасов (жиры, углеводы), которые необходимы организму в слу­чае нужды, например, в период заболевания. Пища выполняет роль основной базы вещественно­го и энергетического обмена.

В процессе обмена веществ непрерывно происходит измене­ние энергии. Потенциальная (химическая) энергия органиче­ских веществ при их расщеплении освобождается и превращает­ся в другие виды энергии в организме рыб. Обмен веществ и обмен энергии являются двумя проявления­ми единого процесса. Различают обмен веществ как общий, ме­жуточный, основной, азотистый (белковый), углеводный, жиро­вой, минеральный и водный. (Рис. 44)

6.2 Общий обмен Под общим обменом понимают, непосредственно вещественный и энер­гетический обмен между внешней средой и организмом при обыч­ных условиях жизни. Этот обмен включает рассмотрение всех этапов:

1) поступление пищи и превращение её в желудочно-ки­шечном тракте,

2) изменение всасывающихся веществ в клетках, тканях и органах,

3) образование и выделение продуктов распада.

6.3 Межуточный обмен — это совокупность химических превра­щений в клетках, тканях и органах веществ, всасывающихся из кишечника.

6.4 Основной обмен — это обмен веществ в организме находящихся в состоянии полного покоя, лишённых всяких раздражений и имеющих относи­тельно освобождённый от пищевых масс желудочно-кишечный тракт. Основной обмен, совокупность превращений в теле, которые необходимы для поддержания основных жизненных функций. Этот обмен является характеристикой интенсив­ности обмена веществ и энергии. Определяющими его факторами являются рост, вес, возраст и пол. Значительная часть основно­го обмена у теплокровных животных падает на работу дыхательной мускулатуры (10—15%), сердца (около 4%), почек (около 5%) и печени. При нормальном течении физиологических процессов величина основного обмена довольно постоянна.

В понятия общий, основной и межуточный обмены включа­ются процессы превращения отдельных органических веществ, воды и минеральных веществ, т.е. белковый, или азотистый, уг­леводный, жировой, водный и минеральный обмен.

6.5 Белковый обмен. После расщепления в желудочно-кишечном тракте белки вса­сываются из кишечника в кровь в виде аминокислот и несложных полипептидов. Из них в клетках синтезируется тканевой белок. По имеющимся данным, белки плазмы могут пере­ходить в белки тканей, в частности, печени, без предвари­тельного распада до аминокислот.

Процесс синтеза белка в ор­ганизме непрерывен, потому что там постоянно происходят раз­рушение клеток и распад их протоплазмы. При синтезе белков необходимо известное количество различных аминокислот. Есть аминокислоты, которые не синтезируются в организме, и недо­статок их в пище ведёт к нарушению белкового обмена. К таким незаменимым аминокислотам относятся триптофан, тирозин, цистин и ряд других. Биологическое значение этих ами­нокислот состоит в том, что при их отсутствии или недостатке на­ступает отрицательный баланс белка, останавливается рост, па­дает вес тела.

О потребности организма в белках и о размерах его распада в организме можно судить учитывая азот, введённый в орга­низм с пищей и выведенный из организма с мочой и калом. Этим путём устанавливается так называемый баланс азота в организме.

Среднее содержание азота в белке состав­ляет 16%. Количество введённого белка определяется путём исследования азота, содержащегося в принятой пище. Часть вос­принятого с пищей азота теряется с калом, поэтому для опреде­ления усвоенного азота вычитают количество азота в кале из количества азота в пище. Найденную величину усвоенного азота умножают на коэфициент пропорциональности — 6,25, соответ­ственно 16% содержания азота в белке (100: 16=6,25). Таким путём узнают величину усвоенного белка в граммах. Для опреде­ления количества разрушенного белка определяют содержание азота в моче. Если азота поступает больше, чем расходуется, говорят о положительном балансе, т. е. о преобладании в организме синтеза белка над его распадом. Отрицательный баланс ука­зывает на преобладание распада белка над его синтезом.

Задержка азота в организме, иначе ретенция его, наблюдает­ся в период роста. С окончанием pocтa размер синтетических про­цессов и задержка азота резко сокращаются.

В печени может накапливаться известное количество белка, как запасный фонд, который используется организмом при недостаточном поступлении белка извне. Коли­чество запасного белка в печени невелико. По данным исследований, значительная доля аминокислот крови посту­пает в тканевые элементы и также составляет там запасный фонд, особенно если эти кислоты адсорбированы в малоактивных тка­нях, как, например, в красных кровяных клетках, в соедини­тельной ткани.

Одновременно с синтезом тканевого белка идёт его распад. Этот распад происходит постоянно, даже и при отсутствии по­ступления белка в организм. Объясняется это тем, что в резуль­тате жизнедеятельности организма всегда происходит распад некоторого количества веществ протоплазмы и разрушение не­которых клеток. Если выключить из рациона белок, а другие ве­щества вводить в количестве, достаточном для удовлетворения суточной потребности организма в энергии, то все же организм выделяет часть того азота, который связан с самими про­цессами жизнедеятельности. Эти наименьшие для организма потери белка назвали коэфициентом изнашивания.

Рис.45 Схема белкового обмена, азотистый баланс

Распад белка в организме возрастает при включении его в рацион. Объясняется это, прежде всего, тем, что часть белков рас­ходуется как энергетический материал. Освобождённый при этом азот не задерживается в организме и выделяется.

У взрослого организма количество вве­дённого с пищей азота обычно бывает равным количеству вы­веденного азота. Такое состояние называется азотистым равно­весием, которое служит показателем нормального белкового об­мена. Организм обнаруживает сравнительно малую способность к отложению запасов белковых соединений. Поэтому при увели­ченном введении белка вскоре устанавливается азотистое равнове­сие.(Рис. 45)

Часть белков используется на синтез в связи с распадом тка­невых белков, остальное же количество служит энергетиче­ским материалом. В результате количество усвоенных и разрушен­ных азотистых соединений становится равным.

Внутриклеточный распад белковой молекулы образует ко­нечные продукты: аммиак, мочевину, мочевую кислоту и ряд дру­гих веществ, которые и выделяются с мочой. В образовании ко­нечных продуктов белкового обмена большое значение принад­лежит печени.

6.6 Обмен жиров Жиры всасываются в виде глицерина и жирных кислот. В клетках кишечника эти вещества вновь синтезируются в жировую молекулу и, чаще в виде жира данного вида животного, поступа­ют в лимфу, а частично в кровь.

Жиры, прежде всего входят в со­став клеток, как их структурная часть, в виде включений в про­топлазму, и принимают участие в образовании протоплазмы, ядерного вещества и оболочки. Большое количество всосавше­гося жира откладывается прозапас в жировой ткани (подкожная клетчатка, вокруг некоторых внутренних органов и внутри ор­ганов, например, в печени и мышцах).

Количество жира, входящего в структуру клеток в организме, сравнительно устойчиво, а количество запасного жира колеб­лется в зависимости от питания, пола, возраста, породы и консти­туциональных особенностей.

Жиры могут образовываться в про­цессе межуточного обмена из углеводов и белков. В межуточном обмене жиров большая роль принадлежит печени. Установ­лено, что жиры, поступающие из кишечника в кровь, задержива­ются в печени, а поступающие в лимфу идут в жировую ткань под­кожной клетчатки, которая составляет так называемое жиро­вое депо организма. При усилении энергетических затрат и при голодании используется жир из депо. Существует связь между углеводами и жировым обменом в печени. При уменьше­нии гликогена в печени содержание в печёночных клетках жира увеличивается, и наоборот.

В процессе обмена жиры расщепляются на глицерин и жир­ные кислоты, которые затем подвергаются окислению. Конечны­ми продуктами распада жира являются СО₂ и Н₂О.

Рис.46.Схема жирового обмена (по А.Гинецинскому,1956г)

6.7 Обмен углеводов Углеводы всасываются из кишечника в кровь в виде моноса­харидов, чаще в виде глюкозы (виноградного сахара). Виноград­ный сахар в печени синтезируется в гликоген, который состав­ляет запасный фонд углеводов в организме. Кроме того, запасы углеводов в виде гликогена содержатся в мышцах.

Содержание сахара в крови поддерживается на определённом уровне: 0,11—0,15%. При повышении концентрации сахара вы­ше 0,15—0,18% избыток его выделяется через почки с мочой - г л ю к о з у р и я. В нормальных условиях обмен углеводов и, в частности, содержание сахара в печени и в крови регулируют­ся железами внутренней секреции и нервной системой. Об­разование углеводов может происходить в организме из белков и жиров. По мере убывания сахара в крови происходит мобили­зация гликогена из мышц, благодаря чему сохраняется отно­сительное постоянство содержания глюкозы в крови. Особенно резко увеличивается распад гликогена при мышечной работе. (Рис. 47).

Рис.47 Схема углеводного обмена, расщепление глюкозы и образование АТФ.

Внутриклеточный распад углеводов сложен: он осуществ­ляется сначала путём безкислородного расщепления - гли­колиза, а затем путём окисления продуктов распада (молоч­ной кислоты) до С0₂ и Н₂О.

6.8 Обмен минеральных веществ и воды Наряду с белками, жирами и углеводами, для организма важно иметь минеральные вещества и воду. Значение их разнообразно, при их участии в организме протекают важнейшие физико-химические процессы. Благодаря минеральным солям, растворимым в воде, создаётся определённое осмотическое давление крови и тканей, сохранение которого на постоянном уровне является необходимым условием нормальной жизнеде­ятельности.

Минеральные вещества принимают участие в поддержании кислотно-щелочного равновесия и сохранении относительного постоянства активной реакции крови.

Вода и минеральные вещества способствуют сохранению кол­лоидального состояния живой протоплазмы и участвуют в по­строении клеточных структур. Деятельность выделительных ор­ганов, секреция пищеварительных желез и транспорт газов кро­ви связаны с участием минеральных веществ. Значение мине­ральных веществ не ограничивается только их участием в физи­ко-химических процессах. Распадаясь на ионы, они оказывают специфическое влияние на физиологические процессы. Если лишить организм воды и минеральных веществ, это приводит к тяжёлым нарушениям и смерти. Неорганические соединения в организме высших животных и человека энергетического значения не имеют. Этим они отли­чаются от белков, жиров и углеводов.

В обычных условиях смешанного типа питания, организм получа­ет достаточное количество минеральных солей. Иначе обстоит дело с питанием растущего организма, который особенно нуж­дается в большинстве минеральных соединений.

Для развития костной и нервной ткани молоди рыб необходимо достаточ­ное снабжение организма кальцием и фосфором. Кроме того, у растущего организма происходит задержка, натрия, калия, магния, хлора. Имеются данные, указывющие на то, что увеличение веса тела на 1 кг связано с задержкой в организме 1 г. Na.

Из кишечника минеральные вещества всасываются в виде со­лей и ионов. Минеральные вещества входят в состав клеток и жидкостей тела. В случае избыточного поступления солей их запас может отложиться в различных органах, а при недостат­ке минеральных веществ происходит мобилизация запасов. На­пример, кальций и фосфор откладываются в костях, железо — в печени, натрии и хлор — в коже, калий — в мышцах.

Из организма минеральные вещества выделяются с мочой, ка­лом. С калом выделяются ионы железа, каль­ция и магния. Местом их выделения служит толстый отдел ки­шечника.

Воды в организме содержится от 35 до 63%. Содержание воды и минеральных веществ в организме подчи­нено регуляции через нервную систему и гуморально (через кровь).

Водный обмен организма со средой включает два противоположных процесса: поступление воды в организм и отдачу ее им во внешнюю среду. Обитатели водной среды способны получать воду через покровы или специализированные участки тканей, проницаемые для воды (например, жабры).Значение пищи в водном балансе организма заключается не только в том, что она содержит воду в тканях пищевых объектов. Усиленное питание ведет к накоплению в организме жировых запасов: в процессе окисления жиров и других органических веществ образуются так называемая метаболическая вода. Таким образом, жир в организме животных не только энергетический запас, но и внутренний источник поступления воды в клетки ткани.

Водный обмен теснейшим образом связан с обменом солей. Определенный набор солей (локов) представляет собой необходимое условие нормальной функции организма, так как соли входят в состав клеток и тканей. Играя важнейшую роль в обменных механизмах клеток, изменение количества, воды и солей нарушает осмотические процессы и ионое равновесие организма. В организме животных постоянно идет активное регулирование концентрации солевого состава жидкостей и тканей тела. Для организма водных животных важное значение имеет поддержание постоянства водно-солевого обмена, у которых осмотические процессы осуществляются не только на суборганизменном уровне, но и в зависимости от состояния окружающей водной среды.

Водно-солевой обмен у водных животных. У первично водных животных жаберные, кишечные, покровные эпителии всегда контактирует с водой, поэтому через их покровы постоянно осмотическим путем проникает вода, в том случае если концентрация солей в организме отличается от окружающей водной среды. Состав жидкостей тела рыб качественно сходен с составом морской воды. Однако количественное содержание различных ионов в теле даже морских животных может отличаться от соотношения их в окружающей их среде. Некоторые соли идут на построение скелета, а часть циркулирует в состав крови и лимфы, поддерживая постоянство внутренней среды, или, напротив, активно выводится из организма.

Ионную регуляцию в организме, связанную с поддерживанием состава и количественного соотношения различных ионов в жидкостях тела, и регуляцию осмотического давления, называют водно - солевым обменом. Изменение осмотического давления внутри организма животных приводит к изменениям давления внешней среды, таких животных называют пойкилоосмотичными (осмоконформерами). Животные, способные к активной регуляции осмотического давления поддерживают относительное постоянство внутренней среды независимо от состояния внутренней и окружающей среды, таких животных называют гомойоосмотическими (осморегуляторами).

Осморегуляция (от осмос и лат. regulo — направляю), совокупность физико-химических и физиологических процессов, обеспечивающих относительное постоянство осмотического давления (ОД) жидкостей внутренней среды (межклеточных жидкостей, лимфы, крови) у гомойосмотических животных. Механизмы осморегуляции обнаруживаются у организмов, обитающих в средах с различной концентрацией осмотически активных веществ, главным образом солей. Осморегуляция присуща всем пресноводным и наземным животным; среди морских организмов осморегуляцией обладают все позвоночные (кроме миксин) и некоторые ракообразные.

В основе физиологических механизмов осморегуляции лежит соответствующий рефлекс: изменение осмотического давления крови или межклеточной жидкости, которые воспринимаются специальными нервными клетками - осморецепторами. Возникающие в них импульсы передаются в нервные центры головного мозга, которые регулируют потребление воды и солей и их выделение осморегулирующими органами — нефридиями, почками, солевыми железами и др.

Механизм осморегуляции может быть гиперосмотическим, когда осмотическое давление внутренней среды организма больше, чем в жидкости внешней среды, и гипоосмотическим, когда внутреннее осмотическое давление меньше внешнего. В первом случае избыток воды выделяется животным главным образом через почки (растением — преимущественно через устьица); во втором — пассивную потерю воды через покровы тела организм восполняет, потребляя богатую солями воду и выделяя избыток солей в основном через солевые железы.

Пресноводные животные и морские хрящевые рыбы характеризуются гиперосмотической регуляцией. У акул и скатов это обусловлено высокой концентрацией в крови мочевины. В тело этих животных через проницаемые для воды участки покровов тела по осмотическому градиенту поступает вода. Избыток её у всех животных выделяется почками или их аналогами (сократительные вакуоли простейших, нефридии), а соли всасываются из пресной воды клетками жаберного аппарата или кожи (у земноводных).

Гипоосмотическая регуляция характерна для морских костистых рыб, морских пресмыкающихся и некоторых других. Эти животные теряют воду через покровы и с мочой. Для компенсации потерь они пьют морскую воду, опресняемую клетками солевых желёз и др. органами, выделяющими концентрированные растворы солей.

У млекопитающих основной орган осморегуляции - почки, способные выделять гипотоническую мочу при избытке воды и осмотически концентрированную — при её дефиците. Проходные рыбы (например, лососи) и некоторые ракообразные обладают обоими механизмами осморегуляции, могут жить как в пресной, так и в морской воде.

У пойкилосмотических животных (морские моллюски, иглокожие) осмотическое давление крови меняется параллельно с его изменением во внешней среде. Однако у этих животных имеется клеточная осморегуляция: при увеличении осмотического давления крови в клетках на такую же величину возрастает концентрация органических веществ (главным образом аминокислот), для которых клеточная мембрана слабо проницаема. В результате концентрация солей и содержание воды в клетке не меняются, осмотическое давление выравнивается за счёт накопления осмотически активных веществ. При уменьшении осмотического давления внешней среды и крови в клетках снижается концентрация органических веществ. Клеточная осморегуляция создаёт условия для ограниченной адаптации пойкилоосмотических животных к колебаниям осмотического давления во внешней среде.

Осморегуляция у пресноводных рыб. В организме пресноводных животных концентрация жидкостей внутренней среды обычно несколько ниже, чем у морских форм, но выше чем в окружающей воде. Пресноводные животные всегда гипертоничны по отношению к среде.

Благодаря этому вода осмотическим путем постоянно поступает внутрь организма. Концентрация солей в пресных водоемах колеблется в пределах 0-0,5%, в среднем составляя 0,2%. У некоторых пресноводных животных различные покровные образования затрудняют проникновение воды через кожу (панцири, чешуя). Однако полная изоляция организма от осмотического поступления воды невозможна.Осморегуляция организма пресноводных рыб сводится к тому, что вода поступает в организм осмотическим путем через жабры и слизистую пищеварительного тракта,а избыток ее выводится через почки. Активного питья воды не происходит. (Рис.48.)

Рис. 48. Осморегуляция у рыб: пресноводная рыба (1), морская костистая рыба (2); пунктиром обозначено движение воды по осмотическому градиенту. Пресноводные рыбы всасывают соли натрия жабрами; у морских костистых рыб клетки жаберного аппарата выделяют их. Почка морских рыб выделяет соли магния (сульфаты и др.), избыток которых поступает в организм рыб с пищей и морской водой.

Таблица 15 Концентрация некоторых веществ в плазме крови водных позвоночных, ммоль/л.

Виды	Среда обитания	Na	К	Мочевина	Осмотическая концентрация мосм/л
Морская вода Круглоротые Миога Mijxine Минога Petromyzon Минога Lampetra Хрящевые рыбы Cкат Raja Скат Potamotrygon Акула Sgualus Кистеперые рыбы Латимерия Latimeria Костистые рыбы Золотая рыбка Carassius Рыба-жаба Ospanus Угорь Anguilla >> >> Лосось Sabmo	море море пресные воды   море пресные воды море   море   пресные воды море пресные воды море пресные воды море	-	-     -	- - <1   <1     -

Соли поступают с пищей и через жабры в процессе дыхания, а потеря их идет с мочой, экскрементами и частично через кожу. Фильтрационно-реабсорбционная функция почек, абсорбция, активность жаберного эпителия, зависит от соотношения разностей осмотических давлений воды и жидкостей организма.

Осморегуляция в море – у костных рыб. В результате морской трансгрессии многие материковые водоемы оказались связанными с океаном и осолонились. Условия водно-солевого обмена в морской и пресной воде кардинальным образом отличаются, в море организм животных оказывается гипотоничным по отношению к среде, что вызывает, постоянный отток воды из организма в окружающую среду и создает угрозу обезвоживания организма.

Приспособление к осморегуляции в таких условиях развивалось на основе пресноводного принципа строения почки, свойственного у большинства морских костных рыб. В этом случае функциональная активность клубочковой системы снижается, значительная часть клубочков вообще не участвует в фильтрации. Например, фильтрационная активность отдельных нефронов у форели в морской воде выше (3,74 нл/мин против 1,31 нл/мин в пресной воде), общая гломерулярная фильтрация за счет уменьшения числа функционирующих нефронов в морской воде ниже, чем в пресной (соответственно 20,1 и 142,6 нл/мин). У многих морских костистых рыб в соленой воде уменьшается размер клубочков, и их число. Среди морских костистых рыб есть антарктические виды, совершенно утратившие клубочки, а канальцы нефронов в таких агломерулярных почках заканчиваются слепо и обладают активной секреторной функцией. Утрата клубочков, способствует сохранению в крови гликопротеидов, играющих важную роль «биологических антифризов».

Снижение уровня почечной фильтрации не в состоянии компенсировать осмотические потери воды. Поэтому морские рыбы регулярно пьют воду, получая при этом избыточное количество солей. Угорь и морской подкаменщик поглощают за сутки до 50-200 см³ воды. Если блокировать ее поступления через кишечник, рыба обезвоживается и после потери 12-20% исходный массы погибает.

Реабсорбция ионов в почечных канальцах морских рыб снижена, зато здесь происходит обратное всасывание воды из канальцевой мочи. Соответственно морские рыбы выделяют сравнительно небольшое количество мочи, концентрация которой почти равна плазме крови. Интенсивно всасывается вода и в мочевом пузыре костистых рыб, стенки которого обладают высокой осмотической проницаемостью. Здесь абсорбируется хлористый натрий.

Избыток солей, кроме почек, выводится также через кишечник, здесь происходит интенсивное всасывание воды, а соли концентрируются и выводятся с фекалиями. Это относится главным образом к двухвалентным ионам, тогда как хлористый натрий активно абсорбируется, создавая в слизистой оболочке градиент концентрации, вследствие которого вода переносится через стенку кишечника.

Большую роль в выведении избытка солей играют жабры, одновалентные (главным образом Na⁺ и Cl^-) экскретируются почти исключительно через жабры, выполняющие у рыб двойную функцию- дыхания и выделения. В жаберном эпителии есть особые крупные бокаловидные клетки. Эти «хлоридные» клетки расположены в первичных жаберных лепестках и в отличие от дыхательных клеток связаны с сосудами венозной системы. Перенос ионов через жаберный эпителий имеет характер активного транспорта и идет с затратой энергии. Стимулом экскреторной деятельности хлоридных клеток является повышение осмолярности крови.

Участие жабр в активном транспорте одновалентных ионов характерно не только для костистых рыб. Хлоридные клетки обнаружены у акуловых рыб, хрящевых и костных ганоидов, свойствен и пресноводным рыбам. Гипертоничность внешней среды обусловливает постоянные осмотические потери воды (в основном через жабры), которые восполняются путем питья. Избыток получаемых при этом солей выводится через почки и фекалиями (главным образом двухвалентные ионы), а также активно экскретируются особыми клетками жаберного эпителия (в основном Na⁺ и Cl^-). Функционирование механизмов осморегуляции позволяет поддерживать осмотическое давление внутренней среды на относительно постоянном уровне, гипотическом по отношению к внешней среде.

Механизм осморегуляции у хрящевых рыб. Концентрация солей в их крови близка к таковой у костистых рыб и ниже, чем концентрация их в морской воде. Однако осмотическое давление жидкостей тела у этих рыб практически равно осмотическому давлению морской воды. В почечных канальцах хрящевых рыб активно реабсорбируется мочевина, 70-90% которой возвращается обратно в кровь, повышая ее суммарное осмотическое давление. Проницаемость жабр для мочевины понижена, и избыток мочевины выводится только через почки. Помимо мочевины, в крови хрящевых рыб накапливается значительное количество триметиламиноксида (ТМАО), обладающего высокой осмотической активностью. У костистых морских рыб содержание ТМАО в крови составляет 25-460мг %, то у акуловых оно достигает 250-1470 мг%.

На снижение солености среды хрящевые рыбы реагируют уменьшением реабсорбции мочевины и усилением выведения ее с мочой. Благодаря этим регуляторным процессам акуловые рыбы выдерживают больше колебания солености среды, появляясь даже в пресных водах.

Изоосмотичность морских пластиножаберных рыб не означает отсутствия ионной регуляции. Напротив, содержание солей в составе внутренней жидкой среды поддерживается на довольно постоянном уровне. Количество хлористого натрия в крови акул и скатов почти в два раза ниже, чем в морской воде, несмотря на постоянный приток этих ионов с пищей и благодаря диффузии через жабры. Часть избыточных солей выводится с мочой, концентрация ионов калия, кальция, магния и некоторых других в проксимальных сегментах нефронов нарастает.

Хлористый натрий, напротив, реабсорбируется в дистальных почечных сегментах нефронов и возвращается в кровь. Главную роль в экскреции хлористого натрия, видимо, играет ректальная железа – пальцеобразный вырост, соединенный протоком с клоакой. Показано, что до 75% выводимого из организма хлористого натрия экскретируется ректальной железой. Акуловые рыбы в отличие от костистых не пьют морскую воду.

Значительное количество мочевины синтезируется и задерживается в крови у двоякодышащих рыб. У осетровых рыб в морской воде также увеличивается содержание осмотически активных веществ сыворотки крови, что ведет к выравниванию осмотического давления крови и окружающей среды. При этом в отличие от акуловых рыб у ряда осетровых колеблется и содержание солей, в частности хлористого натрия. Осморегуляция у осетровых рыб происходит по промежуточному типу, между осморегуляцией хрящевых и костистых рыб.

Физиологический контроль осморегуляции. Механизмы регуляции водно – солевого обмена у рыб находятся в сложном взаимодействии. Водно – солевой обмен может лабильно изменяться в зависимости от динамики условий внешней среды и внутреннего состояния организма. Адаптивные возможности проявляются у разных видов неодинаково.

Примером широкой приспособляемости к солевому режиму водоемов служат так называемые проходные формы круглоротых (миноги) и рыб. При миграциях из моря в реки (или наоборот) механизмы осморегуляции у этих животных полярно преобразуются (смена гипо – и гипертонического состояния организма), что основано на пресноводном типе структуры почек у всех водных позвоночных.

У молоди лососевых рыб процесс подготовки к смене типа осморегуляции начинается еще в реке: увеличивается концентрация осмотических активных веществ, в плазме крови возрастает число хлоридных клеток в жабрах.

Таблица 16. Показатели осморегуляции у угря Anguilla amgnikka в реке и в море (по Строганову, 1962).

Водоем	D to среды	Выделение мочи (мл\кг в сутки).	D to мочи	Dto крови
Река	0,08	60-150	0,09	0,63
Море	1,85,	2-4	0,79	0,82

Все это повышает устойчивость к возрастающей солености воды при выходе в море. У взрослых особей перестройки носят обратный характер, что позволяет им подняться вверх по течению на месте нереста. Все эти изменения стимулируются нейроэндокринными механизмами.

А ктивная осморегуляция обеспечивает не только приспособления принципиального характера (регуляция в пресной или морской воде), но и лабильные адаптивные реакции на изменение градиента плотности. У рыб регуляция этих процессов связана главным образом с нервно-гуморальными механизмами системы гипоталамус – гипофиз – интерреналовая ткань.

Гипоталамус представляет центральную структуру головного мозга, в которой сигналы с осморецепторов трансформируются в реакции организма. Вырабатываемые в ответ на осмотическую стимуляцию нейросекреты гипоталамуса переносятся по аксонам в заднюю долю гипофиза (нейрогипофиз), откуда в виде гормонов поступают в кровь. У рыб в нейрогипофизе продуцируются гормоны аргинин – вазотоцин (АВТ), и изотоцин (ИТ), окситоцин (ОТ) и вазопрессин (ВП). Первые три гормона в низких дозах (до 1 мг/кг) действуют в пресной воде как антидиуретики, а в морской воде их влияние на диурез не проявляется. В высоких дозах (более 10 мг/кг) гормоны повышают диурез.

Гормон вазопрессин, обнаруженный у рыб, обладает диуретическим действием, причем в пресной воде он подавляет антидиуретический эффект гормонов аргинин – вазотоцина (АВТ), изотоцина (ИТ) и окситоцина (ОТ²⁾. Все нейрогипофизарные гормоны влияют на диурез, воздействуя на интенсивность клубочковой фильтрации.

Другая форма влияния гипоталамуса на водно-солевой обмен заключается в стимуляции эндокринной деятельности передней доли гипофиза (аденогипофиз). Проникающие в аденогипофиз нейросекреты стимулируют определенные группы клеток, продуцирующих гормоны.

Наибольшее заключение в осморегуляции имеют пролактин и адренокортикотропный гормон (АКТГ). Пролактин играет роль в пресноводной осморегуляции, секретируется большем количестве у пресноводных рыб, чем у морских. Стимуляция других клеток аденогипофиза влечет за собой увеличение секреции АКТГ, которая в свою очередь повышает активность интерреналовой ткани, клетки которой выделяют ряд кортикостероидов, принимающих непосредственное участие в регуляции водно-солевого обмена. В интерреналовой ткани костистых рыб вырабатываются не менее шести кортикостероидов, а также ряд их производных. Наиболее значительную роль в регуляции водно-солевого обмена играет гормон кортизол, в меньшей степени - альдостерон. (Рис. 49).

Кортизол восстанавливает осморегуляторные свойства и считается главным фактором приспособления рыб к осморегуляции в морской воде. У акулообразных и осетровых рыб гормональный контроль осморегуляторных процессов осуществляется аналогично.

Рис. 49. Механизм гуморальной регуляции водно – солевого баланса

6.9 Обмен веществ в целом Общий обмен веществ не является постоянным и неизменным. Он значительно изменяется в зависимости от состояния ор­ганизма и внешних условий.

На обмен веществ могут оказать влияние условия среды обитания рыб и характер питания, температурный режим воды и такие факторы, как возраст, рост, вес тела и пол. Функциональное состояние отдельных систем и орга­нов также сказывается на интенсивности обмена веществ, особен­но при заболевании. Ряд внешних условий, например, темпера­тура, барометрическое давление, состав и влажность воздуха, сол­нечная энергия и пр., может также резко влиять на обмен веществ.

О величине процессов обмена можно судить по продуктам рас­пада, выделяемым из организма. Учёт азота в моче позволяет выяснить количество распавшегося в организме белка. Представ­ление о распаде жиров и углеводов можно составить по выделению из организма углерода в форме СО₂, так как конечным про­дуктом распада этих веществ является углекислый газ. Выделе­ние СО₂ из организма происходит через жабры и полужабры. Для учета выделенного СО₂ и поглощённого О₂ в физиологических экспериментах жи­вотных помещают в респирацион-

ную камеру. Зная количество выделенного азота и СО и поглощённого кислорода, можно составить представление об интенсивности обмена и степени использования организмом питательных веществ.

Дыхательный коэфициент — это соотношение между объёмами выделенного С0₂ и поглощённого О₂. Он бывает различным: при окислении углеводов он равен 1, при распаде жиров — 0,7, а при распаде белков — 0,8.

Обмен веществ при голодании. При голоде организм не получает извне питательных веществ: Поддержание основных процессов, обеспечивающих жизнь ор­ганизма, происходит за счёт распада запасов питательных ве­ществ. Первый период голодания характеризуется распадом веществ, полученных организмом с воспринятой до голодания пи­щей.

С первых дней голодания распад белков значительно сни­жается, а в последующие дни расщепление белка поддерживает­ся на низком уровне. Энергетические затраты происходят за счёт гликогена, который защищает белок от гибели. Когда запасы гли­когена потрачены, организм живёт за счёт своего жира. Этот пе­риод зависит от богатства жиром данного животного. Поэтому жирные организмы голод переносят дольше, чем худые. При исчезновении запасов жира, как источника энергии, наблюдается повышенный распад тканевого белка, который организм оберегал от распада. Этот период усиленного распада тканевого белка является предвестником голодной смерти.

Во время голодания органы уменьшаются в своей массе, но не в равной степени. Больше всего исчезает жировая ткань (до 93—97%), затем следуют мышцы и железы (40—70%). Меньше теряет в весе центральная нервная система (2—3%). Таким образом, происходит сохранение органов, более важных для жизни. Смерть наступает, по некоторым дан­ным, после потери животным 20—50% своего веса.

Обмен при голодании даёт представление о способности ор­ганизма к ограничению расходования белков, как основного структурного материала клеток, а также о компенсированном и последовательном распаде запасов углеводов и жиров. Такой об­мен служит показателем минимального расходования веществ, необходимых для пополнения затрат на основные про­цессы, поддерживающие жизнь (работа сердца, дыхательных мышц, печени, нервной системы), и на регуляцию тепла.

БЕЛКОВЫЙ МИНИМУМ. Белок пищи постоянно идёт на восстановление тканевого бел­ка и на образование регулятора жизненных процессов, напри­мер, гормонов. В питании белок нельзя заменить ни углевода­ми, ни жирами, поскольку они не содержат азота. Если коли­чество белка в пище будет убавлено ниже необходимого миниму­ма, организм уже не сумеет сохранить азотистое равновесие, и начнёт тратить свои тканевые белки. Баланс азота в этом случае становится отрицательным.

Белко­вый минимум, это минимальное количество белка, которое яв­ляется необходимым для существования организма. Количество белка в пище должно быть выше минималь­ной потребности организма в азотистых соединениях. Организм все­гда должен иметь некоторый резерв, который можно использовать в случае усиления физиологической деятельности.

Дата добавления: 2014-11-25