Физиология желез внутренней секреции

Почка,2- мочеточник, 3-мочеполовой сосочек, 4-левый яйчник (семеник), 5- яйцевод (семявыносящие канальцы), 6- воронка обеих яйцеводов (семяпровод), 7-скорлуповая железа (семенной пузырек), 8- матка 10-пищевод, рис. В), 9- отверстие яйцевода (печень), 10-рис. В копулятивный орган, 11-12-полость клоаки.

А В

Рис. 52. Схема мочеполовой системы А- самки, В-самца акулы:

Выведение солей NaCl из организма осуществляется ректальными железами, веделяющими секрет. Секрет данной железы у акулы, изоосмотичен по отношению к крови, но содержит более значительное количество NaCl и не содержит практически Ca²⁺, Mg²⁺ и мочевины.

У костных рыб выделительная система представлена почками (ren) располагающимися на спинной стороне полости тела по обе стороны от позвоночника. По их краю проходят мочеточники (ureter), которые, выйдя из почек, сливаются в единый непарный мочевой проток. Мочевой пузырь (vesica urinaria) представляет собой вырост передней стенки начальной части этого протока. Непарный мочевой проток открывается наружу мочевым отверстием позади полового отверстия.

Парные мезонефрические (туловищные) почки костных рыб лежат ниже позвоночного столба, почти вдоль всей полости тела. У многих видов в задней половине правая и левая почки сливаются вместе. Вольфовы каналы выполняют функцию мочеточников. По выходе из почки мочеточники правой и левой почек сливаются, образовав тонкостенный полый вырост - мочевой пузырь (vesica urinaria), открывающегося наружу мочевым отверстием (у двоякодышащих - в клоаку). Почки получают артериальную кровь из почечных артерий; большие порции венозной крови приходят сюда по воротным венам почек из хвостового отдела. У пресноводных рыб хорошо развиты боуменовы капсулы с крупными клубочками. У морских костных рыб размеры клубочков уменьшаются, а у нескольких десятков видов из разных отрядов (жабы-рыбы, некоторые морские иглы и др.) клубочки практически редуцированы, такие почки называются - агломерулярными почками.

У костных рыб осмотическая концентрация крови равна 130-170 моль/см; моча у них сильно разбавлена и образуется в большом количестве. Ниже приведены данные для щуки:

Среда, ∆нар	Кровь, ∆ВН	Моча, ∆М	Объем мочи, мл/(кг*сут)
-0,03	-0,57	-0,08	200-400

Пресноводные рыбы поглощают очень мало воды. Кожа у них относительно непроницаема для воды, однако вода осмотическим путем может проникать через жабры и слизистую рта.

Рис.53. Выводные каналы мочеполовой системы самца щуки 1 - почка, 2 - мочеточник, 3 - мочевой пузырь, 4 - наружное мочевое отверстие, 5 - семенник, 6 - семяпровод, 7-наружное половое отверстие, 8 - кишечник, 9 - анальное отверстие.

Поступающая в организм вода создает в тканях рыб определенную водную нагрузку; почки пресноводных рыб имеют хорошо развитые гломерулы, которые могут фильтровать значительные объемы жидкости. По мере проведения фильтрата по канальцам большинство растворимых в нем веществ реабсорбируются, в результате чего моча становится менее концентрированной. Концентрация этой разведенной мочи, выше концентрации пресноводной среды; некоторая потеря солей происходит также за счет диффузии и в малых количествах с фекалиями. Потеря солей частично восстанавливаются поступлением их с пищей; поглощаются из среды клетками жабр.

В океане костные рыбы сталкиваются с необходимостью сберегать воду и выделять соли, поэтому выделяющие воду гломерулярные почки им не нужны. Концентрация крови у морских рыб выше, чем у пресноводных (∆_ви=-0,7⁰С). Их моча гипоосмотична по отношению к крови и образуется в очень небольших количествах.

Морские рыбы в отличий от пресноводных заглатывают некоторое количество воды. По мере того как вода проходит по кишечнику из нее поглощаются вода и некоторые соли, Na⁺ и Cl^-, Mg²⁺ и SO₄^2-. Морские костные рыбы выделяют немного меньше мочи, так как имеют менее развитые почки, так, в почках взрослых особей опсакуса и морского черта отсутствуют гломерулы. В типичных почках морских костных рыб отсутствуют также дистальные извитые сегменты канальцев. Скорость фильтрации довольно низка даже у млекопитающих. Выделение мочи в процентах веса тела в сутки у угря равно 1,5; у камбалы –1,4.

Некоторые рыбы с осмогломерулярными почками могут адаптироваться к обитанию в пресной воде, при этом объем мочи у них увеличивается, а ее концентрация становится меньше.

Деятельность почек во многом зависит от свойств окружающей среды: находясь в морской воде, организм реабсорбирует в большей мере воду, а находясь в пресной воде, в большей мере соли. Имеются сведения и о реабсорбции некоторого количества растворенных веществ и воды в мочевом пузыре. При перемещении рыбы из морской воды в соленую функции почек изменяется. У некоторых морских рыб, которым приходится зимой переносить холода, при низких температурах происходит изменения осмотических и ионных свойств. У обитающих близко к поверхности, где образуются лед, кровь замерзает при –1,5, -1,8⁰С. зимой и при –0,7; -0,8⁰С. летом; понижение температуры замерзания обусловлено наличием в крови солей растворенных органических веществ. В целом в крови морских рыб при низких температурах обнаруживаются более высокие концентрации ионов, чем при высоких температурах, у пресноводных рыб концентрация ионов крови зимой или при акклимации к холоду ниже, чем летом. Костные рыбы обладают весьма богатыми возможностями осмотической регуляции.

Функция гормонов аргинин – вазотарина состоит в стимуляции обратного всасывания воды в мочевом пузыре. Механизм образования мочи заключается в следующем, у пресноводных рыб гормон аргинин-вазоторин (АВТ) повышает скорость гломерулярности фильтрации мочи. Таким образом,

в клубочке создается сила кровяного давления, которая вытесняется из капилляров в просвет боуменовой капсулы жидкую часть плазмы крови, откуда она попадает в извитой каналец нефрона. В состав этой жидкости (первичная моча) входит не только вода, но и растворенные в ней вещества, частицы которых могут проникнуть сквозь стенки капилляра (ионы солей, молекулы сахаров, мочевина, мочевая кислота), лишь белки, молекула которых слишком крупна, не попадают в состав первичной мочи. Процесс образования первичной мочи называют ультрафильтрацией. (Рис. 55-56).

Рис.54. Схема работы поворотно-противоточной системы по Бесту и Тейлору. Белые стрелки показывают выделение воды, черные-выделение ионов натрия: 1- извитой каналец первого порядка; 2-извитой каналец второго порядка; 3-собирательная трубка

В извитом канальце нефрона, который оплетен сетью кровеносных капилляров, происходит обратное всасывание солей, сахара и других веществ в кровяное русло. В результате образуется вторичная или конечная моча гипотоничная по отношению к плазме крови. (Рис.54)

В целом клубочковая система почки функционирует по фильтрационно-реабсорбционному типу, выделяя гипотическую мочу, что соответствует принципам осморегуляции в пресной воде.

Клубочковая система- главная морфологическая основа интенсивной фильтрации и выведение воды из организма. Воронки с их ресничками выводят воду со значительно меньшей скоростью.

Таблица20. Суточное количество мочи (мл/кг), выделяемое различными водными позвоночными (по Строганову, 1962).

Виды рыб	Количество мочи, мл/кг
Пресноводные: Круглоротые (речная минога) Хрящевые рыбы (пила – рыба) Костные ганоиды (панцирная щука) Костистые рыбы Морские: Круглоротые (морская минога) Хрящевые рыбы (акулы) Костистые рыбы	50-326   2-49 0,4-23

Благодаря клубочкам пресноводные рыбы выводят очень большое количество слабоконцентрированной мочи. Табл. 20

Организм непрерывно теряет часть солей в составе мочи и экскрементов, а так же в результате диффузии через кожу. Восстановление необходимых солей происходит с пищей. Важную роль в солевом обмене играет жаберный эпителий, клетки которого способны к активной абсорбции солей (ионов Na⁺ и Cl⁺) с окружающей воды.

Рис.55.Схема строения нефрона и внутреннего слоя почки: 1-сосудистый клубочек; 2-проксимальный извитой каналец; 3- нисходящая часть петли Генле; 4- восходящая часть петлиГенле; 5- дистальный извитой каналец; 6- собирательный каналец; 7- капилляры; 8-артерия; 9-вена.

Рис.56.Капсула Шумлянского-Боумена: 1-капсула с клубочковым сосудом в ней; 2-сосуд,приносящии кровь к клубочку; 3-сосуд,выносящии кровь из клубочка

Контрольные вопросы.

1.Что такое экскреция?

2.Роль почек в регуляции водно-солевого баланса.

3.Особенности строения почек у костистых и хрящевых рыб.

4.Каков механизм образования и выведения мочи?

5.Количество, состав и свойства мочи.

6.Регуляция процессов мочеобразования и мочевыведения.

7.Охарактеризуйте роль кожи в выделительных процессах.

Глава 8

8.1 Общие принципы эндокринной регуляции. Эндокринные органы –органы внутренней секреции (от греч. endo –внутри, krino- выделяю), выробатывают и выделяют в кровь биологические активные вещества – гормоны, осуществляющие гуморальную регуляцию функции органов и организма в целом. К органам внутренней секреции относятся специализированные образования – эндокринные железы, а также компактные группы эндокринных клеток, расположенные в разных органах (поджелудочной железе,кишечнике,головном мозге,гонадах и др.). Эти железы небольшого размера, обильно кровоснабжены, не имеют выводных протоков для инкрета, стенки снабжены миоэпителиями способных вырабатывать секрет непосредственно в кровь.

К железам внутренней секреции относятся: гипофиз, щитовидная железа, паращитовидные железы,тельца Станниуса, интерреналовые тельца, надпочечники.

Гормоны (от греч. hormao - возбуждаю) –эта группа химических регуляторных веществ, выделяемые органами внутренней секреции в кровь, и названные Стерлингом гормонами, распространяются по всему организму, благодаря чему могут действовать одновременно на несколько органов и действие их длится более продолжительное время. Химическии активные вещества, способные в малой дозе активизировать или угнетать работу отдельных органов или систем в целом принято было называть гормонами или инкретами. К гормонам следует относить только регуляторные соединения, которые выделяются в кровь и действуют дистантно - на расстоянии и контактно. Наиболее правильно называть гормонами все химические вещества, которые вырабатываются специализированными клетками и оказывают регулирующее действие на другие клетки независимо от того, далеко расположены они или близко, как доставляются они клетками мишеням кровью или внеклеточной жидкостью путем диффузии. Одни и те же соединения могут оказывать действие как на далеко расположенные клетки через кровь, так и на близко расположенные через межклеточную жидкость.

Клетки, вырабатывающие гормоны, следует называть эндокринными регуляторными клетками, а совокупность их эндокринной регуляторной системой. Способностью к внутренней и внешней секреции, обладают только клетки эпителиальной ткани.

Железы эндокринной системы не имеют выводных протоков и секретируемые продукты-гормоны как бы впрыскивают в кровь и лимфу.Эндокринные железы встречаются двух видов: выполняющие только эндокринную функцию (щитовидная железа, надпочечники, интерреналовые тельца, гипофиз и.т.д.) и выполняющие смешанную функцию (поджелудочная железа и половые железы), которые кроме гомонов вырабатывают другие секреты.

Эндокринные клетки далеко не во всех случаях сконцентрированы в виде компактных желез, они могут быть рассеяны в разных органах даже у высших животных. На существование населенных эндокринных клеток впервые обратил внимание Фейртер. Он заметил, что некоторые рассеянные в органах эндокринные клетки регулируют деятельность близко расположенных клеток путем диффузии, и назвал их паракринными.

Делят гормоны по расстоянию от места выработки до клетки мишени на гормоны дальнего действия, переносимые кровью, и гормоны близкого действия, достигающие клетку мишень путем диффузии. Первые следует именовать телегормонами, а производящие их клетки телекринными; вторые - парагормонами, а секретирующие их клетки паракринными.

Гормоны, продуцируемые нервными клетками, естественно именовать нейрогормонами, а гормоны, вырабатываемые в кишечнике, энтерогормонами. Медиаторы по существу являются продуктами нейросекреции и отличаются от признанных нейрогормонов лишь тем, что выделяются окончаниями аксонов в синоптическую щель. Вся нервная система, и центральная и периферическая, является мощной фабрикой нейрогормонов.

Открытие гипоталамической нейросекреции сначала у рыб, а затем у высших позвоночных, разрешило гипотезу связи мозга с аденогипофизом. Деятельность всей эндокринной системы контролируется мозгом частично через вегетативные нервы, частично при посредстве либеринов и тропных гормонов аденогипофиза. Сам мозг подвергается регуляторному влиянию со стороны эндокринных органов.

Под контролем гормонов находятся все основные процессы жизнедеятельности, все этапы индивидуального развития рыб, все виды клеточного метаболизма. Они обеспечивают нормальный рост и развитие рыб, поддержание гомеостаза, размножение, адаптацию к факторам окружающей среды.

В животном организме нет двух раздельных координационных систем нервной и эндокринной, а есть лишь коммутативный регуляторный интегративный аппарат, деятельность которого осуществляется двумя, способами: проводниковым и гормональным. Ацетилхолин, выполняет функции медиатора, здесь вместе с ним должна присутствовать и холинэстераза.

У животных, вырабатывающих яд, в органах содержится гормон серотонин. Кроме серотонина из триптофана образуется мелатонин – гормон эпифиза, способствующий концентрации пигмента вокруг ядра меланиновых клеток, что приводит к побледнению или потемнению пигментных клеток рыб.

Рис.57. Схема функциональной взаимосвязи эндокринных желез

на примере млекопитающих:

Дата добавления: 2014-11-25