Зовнішньозародкові органи

Протягом фази гаструляції активно формуються зовнішньозародкові орга­ни, які забезпечують необхідні умови для розвитку зародка: 1) хоріон; 2) ам­ніон; 3) алантоїс; 4) жовтковий мішок. Ці провізорні органи утворюють обо­лонки зародка, об`єднують його з орга­нізмом матері, виконують деякі специ­фічні функції.

Клітини позазародкового гіпобласта не беруть участі у формуванні струк­тур плода, їх нащадки є лише у вигля­ді зовнішньозародкових (провізорних) органів. В утворенні хоріона й амніона бере участь позазародкова ектодерма;

позазародкова мезодерма формує внут­рішній шар жовткового мішка й алан­тоїса. Вона утворює порожнину хоріо­на. Позазародкова мезодерма поділяєть­ся на внутрішній і зовнішній листки (відповідно до внутрішнього шару хо­ріона і зовнішніх шарів амніона, жовт­кового мішка й алантоїса).

Трофобласт бере участь у формуван­ні амніона й хоріона і з часом стає час­тиною плаценти. Він складається з двох шарів: внутрішнього (цитотрофоблас-та) і зовнішнього (синцитіотрофобласта). Цитотрофобласт (шар Лангханса) містить клітини, що інтенсивно розмножуються. Синцитіотрофобласт є типовим синцитієм — високоплоїдною багатоядерною структурою, яка утво­рюється внаслідок злиття клітин цитотрофобласта.

Амніон — амніотична порожнина, заповнена амніотичною рідиною, утво­рює складки: головну, бічні й хвосто­ву. З черевного боку амніон прикріп­лений до тіла зародка. Амніон швидко збільшується, і до кінця 7-го тижня йо­го сполучна тканина починає контак­тувати зі сполучною тканиною хоріо­на. При цьому епітелій амніона пере­ходить на пупковий канатик і в ділянці пупкового кільця з`єднується з ектодер-мальним покривом шкіри ембріона. Ам­ніотична рідина захищає зародок від струсів, дає змогу плоду рухатись, за­побігає зрощенню частин плода з суміжними тканинами, перешкоджає проникненню до плода шкідливих аген­тів (мікроорганізмів тощо). Плід ков­тає амніотичну рідину, яка потрапляє до кишок; сеча плода також виділяєть­ся в амніотичну рідину. Збільшення кількості амніотичної рідини (багато­воддя) може поєднуватись з аненцефа­лією й атрезією стравоходу; зменшен­ня її кількості (маловоддя) — з агене­зією нирок, затримкою внутрішньоут-робного розвитку, синдромом амніотичних мембран (у випадку тяжкого три­валого маловоддя внаслідок утворення амніотичних зрощень може наставати навіть антенатальна ампутація частин тіла плода).

Жовтковий мішок — частина пер­винної кишки, що розміщена за межа­ми зародка. Стінка жовткового мішка складається з двох шарів: внутрішній шар — із позазародкової ендодерми і зовнішній — із позазародкової мезодер­ми. Складки амніона стискають жовтко­вий мішок; утворюється вузька перетин­ка, яка з`єднує його з порожниною пер­винної кишки, — жовткова ніжка. Ця структура видовжується і контактує із сполучною ніжкою (ніжкою тіла), що містить алантоїс. Позазародкова мезо­дерма є місцем ембріонального гемопо-

езу. У стінці жовткового мішка відбу­вається утворення кров`яних острівців, у деяких зі стовбурових кровотворних клітин диференціюються клітини крові і первинних кровоносних судин. Зв`я­зок тіла ембріона з хоріоном здійснює­ться за рахунок судин, які пророста­ють у стінку алантоїса, а також ворси­нок хоріона. Живлення і дихання ем­бріона відбуваються за допомогою хо-ріо-алантоїса. Первинні ворсинки оми­ваються материнською кров`ю.

Жовтковий мішок бере участь у жив­ленні і диханні ембріона короткий час;

основна його роль — кровотворна. Жовтковий мішок зміщується в порож­нину між мезенхімою хоріона й амніо­тичною оболонкою. У ролі кровотвор­ного органа він функціонує до 7—8-го тижня, потім настає його зворотний роз­виток. У складі пупкового канатика за­лишок жовткового мішка пізніше вияв­ляється у вигляді вузенької трубочки. Позазародкова ендодерма є джере­лом первісних статевих клітин. Вони мігрують до зачатків статевих органів, де диференціюються у гамети.

Слід жовткової протоки (диверти­кул Меккеля клубової кишки). Жовт­кова ніжка і ніжка алантоїса разом зі своїми судинами утворюють аланто-кишковий дивертикул (черевне стебель­це), що відходить від зародка в ділян­ці пупкового кільця. Жовткова прото­ка, як правило, повністю заростає до кінця 3-го місяця розвитку. Приблизно у 2 % випадків (частіше у чоловіків) залишається сліпий відросток клубової кишки — слід жовткової протоки (ди­вертикул Меккеля клубової кишки). В період найбільшого розвитку жовтко­вого мішка його кровоносні судини від­окремлені від стінки матки тонким ша­ром тканини, що дає можливість погли­нати з матки поживні речовини й ки­сень. Пізніше жовтковий мішок швид­ко зменшується і розміщується у межах аланто-кишкового дивертикула.

Алантоїс. Задня стінка жовткового мішка на 16-й день розвитку формує невеликий виріст — алантоїс, що утво-рюється позазародковими ендодермою і мезодермою. Дистальна частина алан­тоїса поступово розширюється і пере­творюється на мішок, що сполучається з кишкою за допомогою ніжки. У лю­дини алантоїс швидко редукується на другому місяці ембріогенезу, але він бе­ре участь у формуванні судинної сис­теми плаценти. Проксимальний відділ алантоїса має відношення до формуван­ня сечового міхура, що потрібно вра­ховувати при аномаліях його розвитку.

Плацента здійснює зв`язок плода з організмом матері і складається з мате­ринської частини (базальний ендометрій, основна відпадна оболонка — де-цидуальна оболонка) і плодової части­ни (плацентарний диск — ворсинчас­тий хоріон, що є похідним трофоблас-та й позазародкової мезодерми — епібласта). Формування плаценти розпо­чинається з моменту імплантації блас­тоцисти, яка спочатку «плаває» у по­рожнині матки протягом 1,5-2 діб. Ім­плантація відбувається на 20-21-й день нормального менструального циклу, або за 5,5-6 діб після запліднення, коли функціональний шар ендометрія має найбільшу товщину. Протягом імплан­тації бластоциста тісно контактує з епі­телієм слизової оболонки матки, ство­рюючи спеціалізовані щілинні сполу­чення між трофобластом і ендометрієм. Під впливом маткового секрету, що міс­тить (3-глікопротеїди, прозора зона роз­чиняється, і бластоциста прикріплює­ться до ендометрія, як правило, тим по­люсом, на якому розміщена внутрішня клітинна маса (ембріобласт). За дві до­би бластоциста повністю занурюється у слизову оболонку матки. Основна від­падна (децидуальна) оболонка утворює­ться впродовж всього ендометрія, але раніше вона розвивається в ділянці ім­плантації. До кінця 2-го тижня ендо-метрій повністю заміняється основною відпадною оболонкою, у якій розрізня­ють губчасту (спонгіозну) і щільну (компактну) зони. Пухка губчаста зо­на містить рештки залоз ендометрія.

Формування хоріона відбувається шляхом сполучення трофобласта й по­зазародкової мезодерми протягом трьох періодів: передворсинкового періоду (7—8-й день розвитку); періоду утво­рення ворсинок (до 50-го дня) і періо­ду часток (акушерських котиледонів) (50—90-й день). У передворсинковому періоді в процесі імплантації клітини трофобласта проліферують і утворюють цитотрофобласт, уздовж зовнішнього краю якого розміщується синцитіотро-фобласт — похідне цитотрофобласта. На ранніх стадіях імплантації трофо-бласт не має виразних цитолітичних властивостей, і бластоциста занурюєть­ся між клітинами поверхневого епіте­лію ендометрія без його руйнування. У подальшому цитолітична активність трофобласта збільшується, у тканині ен­дометрія утворюються порожнини — лакуни, що містять материнську кров. Лакуни розділяються перетинками, які складаються з клітин трофобласта (пер­винні ворсинки). Після появи лакун трофобласт бластоцисти стає хоріоном;

настає ворсинковий період розвитку плаценти.

У період утворення ворсинок послі­довно виникають первинні (скупчення клітин цитотрофобласта, оточених синцитіотрофобластом), вторинні (рівно­мірно розміщені на протязі всієї поверх­ні плодового яйця) і третинні ворсин­ки (з кровоносними судинами). Період появи третинних ворсинок (з 3-го тиж­ня розвитку) називають плацентацією. Ворсинки, що повернені до основної від-падної (децидуальної) оболонки, кровопостачаються від судин не тільки хо-ріальної мезодерми, а й алантоїса. Пе­ріод сполучення гілок пупкових судин з місцевою сіткою кровообігу збігаєть­ся з початком серцевих скорочень (21-й день розвитку); у третинних вор­синках починається циркуляція крові. Васкуляризація ворсинок хоріона, як правило, закінчується до 10-го тижня вагітності. До цього терміну формуєть­ся плацентарний бар`єр. Розвиток ворсинок хоріона не є од­наковим: ворсинки, що повернуті докапсулярної частини відпадної оболон­ки, менше розвинуті і поступово зника­ють, тому в цій частині хоріон називає­ться гладким. Строма гладкого хоріо­на, повернутого до капсулярної части­ни децидуальної оболонки, містить ма­ло кровоносних судин.

Ніжкова (стовбурова) ворсинка та її розгалуження утворюють частки (акушерські котиледони) — структур­но-функціональні одиниці сформованої плаценти.

Органогенез. Становлення функцій органів і систем плода

На 4-му тижні закінчується нейруляція і починається органогенез. У цей час утворюються зачатки (бруньки) кін­цівок і закладаються основні системи органів, хоча процес їх росту і ста­новлення функцій триває у плодовому і постнатальному періодах. Згідно з клональною теорією розвитку, будь-яка тканина або орган беруть свій початок від невеликої групи клонів, кожен з яких утворюється зі своєї стовбурової клітини. На ранніх стадіях становлен­ня загального плану тіла важливу роль відіграє мезодерма, яка є первинним но­сієм позиційної інформації. Вирішаль­не значення в органогенезі мають індук­ційні взаємодії.

Органогенез набуває розвитку від диференціації нервової трубки і сер­цевого зачатка (системи кровообігу). Форма ембріона внаслідок утворення сомітів стає виразнішою. Нижче від за­чатка голови ембріона — місце май­бутньої шиї, зайняте глотковою (зяб­ровою) системою, яка існує лише обме­жений час. Кров циркулює в надто тон­ких судинах. Скорочення серця прос­тежуються вже на 21-й день розвитку. До кінця 4-го тижня розміри ембріона збільшуються втричі, і в ньому вже можна розпізнати основні структури.

Ембріон у періоді органогенезу є най­більш вразливим до впливу тератоген-них чинників. Більшість природжених вад розвитку виникає саме в цей час.

Протягом другого місяця вагітності відбуваються дуже важливі трансфор­мації шляхом швидкої клітинної пролі­ферації і диференціації. Розміри ем­бріона за цей час збільшуються при­близно в 5 разів, а маса його тіла зрос­тає у 40 разів. Дуже швидко розвиває­ться центральна нервова, травна систе­ми і система кровообігу. Протягом цьо­го періоду лице, що формується навко­ло ротової ямки, набуває вигляду об­личчя дитини. Кінцівки ростуть і роз­діляються на 3 сегменти, диференці­юються пальці. Кінцем ембріонального періоду і початком плодового (фе­тального), як правило, вважають закін­чення 8-го тижня після запліднення або 10-го тижня після останнього менстру­ального періоду. В цей час довжина плода становить 4 см. Приблизно на 56-й день розвитку у ембріона вже сфор­мовані основні органи, які надалі роз­виваються і дозрівають. Становлення функцій органів і систем плода розпо­чинається в ембріональному періоді, але інтенсивно відбувається у плодовому пе­ріоді розвитку.

Серцево-судинна система і кров по­ходять з мезодерми нутрощів (вісце­ральної). Їх диференціація починаєть­ся дуже рано (18—19-й день) із груп мезенхімних клітин, що вистеляють жовтковий мішок. Основні структури диференціюються до кінця 5-го тиж­ня. Перші кров`яні острівці в ембріо­нальній мезенхімі утворюються у 19-до-бового зародка. Гемопоез у печінці почи­нається на 2-му, в селезінці — на 3-му, в кістковому мозку — на 4—5-му міся­цях вагітності. Основним місцем гемопоезу плода є червоний кістковий мозок і лімфатичні вузли. Активне функціонування селезінки як крово­творного органа (утворення головним чином лімфоцитів, а також еритроци­тів і клітин мієлоїдного ряду) починає­ться з 5-го місяця вагітності. Еритроцити в крові виникають на 7-му тижні розвитку, клітини мієлоїдного ряду — на 12-му, лімфоцити — на 16-му, тром­боцити — після 20-го тижня вагітності. Протягом перших 20 тижнів вагітності еритроцити мають ядра, які на момент народження є лише в 0,1 % еритроци­тів плода. Кількість еритроцитів у пло­да від 8 тижнів до пологів збільшуєть­ся від 1 000 000 до 4 500 000-7 500 000 в 1 мл (кількість еритроцитів зростає на 500 000 в 1 мл кожні 4 тижні). Вміст гемоглобіну в крові плода збільшуєть­ся від 100 г/л (до 4-го місяця) до 150— 160 г/л (на момент народження). Ге­моглобін плода має більшу спорідне­ність до кисню порівняно з материн­ським. Кров набуває здатності зсідати­ся до 20-го тижня вагітності; до кінця 24-го тижня у ній визначаються про­тромбін та інші коагулянти, вільний ге­парин.

Серце починає формуватися на 3-му тижні, форми чотирикамерного воно на­буває до 8-го тижня. Серцебиття вини­кає на 21-й день розвитку.

Зовнішня ембріональна судинна сис­тема досягає внутрішньої ембріональ­ної судинної системи і з`єднується з нею приблизно на початку 4-го тижня. Від­повідно до функцій ембріона, плода і новонародженого серцево-судинна сис­тема зазнає важливих перетворень. Згідно з метаболічними потребами пло­да і новонародженого, що змінюються, поступово формуються три системи кровообігу: 1) система жовткового кро­вообігу; 2) система плацентарного кро­вообігу, яка розвивається з алантоїсного кровообміну; 3) власна система кро­вообігу плода і новонародженого. У зв`язку з тим, що під час внутрішньо-утробного життя постачання плода кис­нем забезпечується плацентою, а не ле­генями, подвійна система кровообігу, яка вже повністю є сформованою до кін­ця другого місяця вагітності, не функ­ціонує до моменту народження дитини. Дві анатомічні структури (овальний от­вір та артеріальна протока) дають змо­гу більшій частині крові надходити без­посередньо від правого передсердя до лівого, обминаючи судини легень. Піс­ля народження дитини починається функціонування легеневого дихання, коли відбуваються закриття овального отвору і артеріальної протоки.

Нервова система. Головний, спин­ний мозок і периферична нервова сис­тема розвиваються з ектодерми. Дифе­ренціація цих структур починається з 17-го дня вагітності, періоду нейруля-ції, коли утворюється нейроектодерма, яка відокремлюється від первинної ек­тодерми (з якої утворюються епідерміс і деякі органи чуття). Нейроектодерма, що розміщується над нотохордою (спин­ною струною), дає початок нервовій трубці, яка обмежена з боків нервови­ми валками.

Головний (праніальний, ростраль­ний) нейропор (головний кінець нерво­вої трубки) з його переднім отвором більший, ніж хвостовий (каудальний), який спочатку є відкритим і обмеженим заднім отвором нервової трубки. Перед закриттям переднього отвору на 25-й день вагітності на головному кінці нер­вової трубки утворюються розширення у вигляді прозенцефального (передньо­го), мезенцефального (середнього) і ромбенцефального (заднього) мозкових виступів. Через тиждень утворюються 5 виступів: із переднього мозкового ви­ступу — кінцевий і проміжний мозок; середній мозковий виступ; із заднього розвивається ромбоподібний мозок, який містить задній і довгастий мозок. Мозкові виступи, особливо похідні кін­цевого мозку — півкулі великого моз­ку — проходять стадії величезного вдос­коналення.

Внаслідок проліферації клітин кін­цевий мозок поступово оточує проміж­ний мозок. Фізіологічний розвиток від­бувається синхронно з гістогенезом: роз­починається зі спинного мозку, потім продовжується в похідних заднього моз­кового виступу і досягає кульмінації з початком діяльності кори великого моз­ку. До кінця 7-го тижня вагітності ут­ворюються первинні ядра і провіднішляхи архенцефалону. На 2-му місяці вагітності у плода виникають рухові рефлекси, переважно генералізовані. До кінця ембріонального розвитку спос­терігаються елементарні форми рухової активності; на 11-му тижні виникає ха­пальний рефлекс. Формування основ­них функціональних систем організму плода закінчується до 24-го тижня ва­гітності.

Диференціація кори великого мозку відбувається в період між 3-м і 6-м мі­сяцями вагітності. Вона характеризує­ться складною клітинною міграцією, внаслідок чого утворюється 6 клітин­них шарів. Приблизно на 6-му місяці вагітності утворюються відростки ней­ронів, а на 7-му — остаточно формую­ться різні типи кортикальних структур. На момент народження більша частина з 9-15 млрд кортикальних нейронів уже існує у корі великого мозку, і лише ней-рогліальні клітини продовжують роз­множуватися після народження дитини.

До 23-24-го тижня внутрішньоутроб-ного розвитку нижчі відділи централь­ної нервової системи є достатньо зріли­ми функціонально і здатні забезпечити необхідну (хоча й не дуже досконалу) адаптацію організму.

Органи чуття. Нейросенсорна інтег­рація досягається шляхом постійної взаємодії органів чуття і ЦНС, які ма­ють спільне походження від ектодерми. У головній ділянці зародка утворюю­ться місцеві парні потовщення ектодер­ми, за винятком тих, із яких згодом ут­ворюються органи дотику й зору; ці останні структури утворюються безпо­середньо внаслідок латерального випи­нання зорової кишені — основи май­бутнього переднього мозку. Кожна пла-кода утворюється з групи клітин, із яких розвивається специфічний орган відповідно до визначеної функції.

У зрілого плода органи чуття роз­винені неоднаково: добре розвиненими є смак, відчуття дотику і температури;

недостатньо — больова чутливість, слух, зір, обмежений світлочутливістю.

Функціональна система ссання фор­мується від 9,5 до 24—25 тижнів вагіт­ності, коли відбувається координація ковтальних і дихальних рухів.

Лице плода формується навколо ро­тової ямки з 5 мезодермальних лицевих виступів, які поступово згладжуються. Верхня частина формується з лобноно-сового виступу, який виникає внаслідок випинання кінцевого мозку. Дно первин­ного рота — ротової ямки — формуєть­ся двома нижньощелепними виступами. Бічні межі ротової ямки (два верхньо­щелепні підвищення) розвиваються з першої (І) глоткової (зябрової) дуги.

Наприкінці 4-го тижня на лобноносовому виступі утворюються два екто-дермальних потовщення — носові плакоди, з яких формуються три носових виступи: майбутній ніс і нюхові ямки. До 10-го тижня лице плода вже є до­статньо диференційованим.

Залози внутрішньої секреції закла­даються на 1-2-му місяці вагітності й починають функціонувати до кінця 20 — 21-го тижня. Формування фолікулів щитоподібної залози й утворення в них колоїду починається з 3-го місяця; на 4-му місяці вагітності починається ви­роблення тироксину. Диференціація клітин аденогіпофіза починається на 7—8-му тижні вагітності, синтез кор­тикотропіну до 20—21-го тижня дося­гає рівня новонародженого. Наднир­кові залози плода більші, ніж у дорос­лої людини, і майже виключно скла­даються з клітин кіркової речовини. Кір­кова речовина надниркових залоз по­чинає функціонувати з 3-го місяця ва­гітності, мозкова речовина — після на­родження.

Первинні острівці підшлункової за­лози утворюються на 10— 14-му тижні вагітності, в них до цього моменту вже розрізняють а- і р-ендокриноцити. Піс­ля 4-го місяця всі первині острівці замі­нюються на вторинні, що складаються переважно з р-клітин. Інсулін виробля­ється з 10— 14-го тижня вагітності.

Травна система походить із ендодер­ми. З внутрішнього її боку розміщує­ться мезодерма, з якої розвивається сполучна тканина, м`язи і серозні оболон­ки. Спочатку травний канал затуле­ний ротоглотковою і відхідниковою пе­ретинками, які розсмоктуються відпо­відно на 4-му і 9-му тижнях вагітності.

Печінка плода вже з ранніх термі­нів вагітності виконує функцію крово­творення. З 5-го місяця вагітності ці функції здійснює червоний кістковий мозок, а в печінці відбувається обмін речовин, в основному глікогенез із глю­кози, яка надходить через плаценту. Ос­новними ферментами печінки в цей час є глікогеназа і гексогеназа. Депо глікогенази спочатку утворюється в пла­центі, а з 10-го тижня — в печінці, ле­генях, серці і головному мозку плода. Під час гіпоксичних станів може вини­кати анаеробне розщеплення глюкози. Кінцевим продуктом стає молочна кис­лота, через збільшення вмісту якої у крові настає метаболічний ацидоз. Фруктоза і галактоза або зовсім не ви­користовуються плодом, або споживаю­ться незначною кількістю. Амінокисло­ти надходять з організму матері, і ли­ше невелика їх кількість може синтезу­ватися плодом. Анаболічний обмін білків у плода дуже інтенсивний. Жи­рові кислоти й ліпіди надходять до пло­да через плаценту. У разі гіпоксії плід спочатку використовує вільні жирові кислоти матері (переважно олеїнову), потім свої (здебільшого пальмітинову). У плаценті під впливом ліпопротеїнази відбувається перероблення жирових кислот і тригліцеридів, після чого вони можуть надходити до плода. В останні місяці вагітності в печінці відкладаєть­ся залізо. Залози слизової оболонки ки­шок виробляють ферменти, що перетрав­люють навколоплодові води, з яких ут­ворюється первородний кал (меконій).

Дихальна система подібно до трав­ної має подвійне походження — від ен­додерми й мезодерми. Ендодерма дає початок трахеобронхіальному, альвео­лярному епітелію, додатковим залозам. Похідними мезенхіми є хоріон, хрящо­ві структури, гладкі м`язи і судинна сис­тема.

Розвиток дихальної системи починає­ться з 3-го тижня вагітності з підзяброво-го підвищення. Утворюється гортано-трахеальна борозна і два гребені: тра-хеостравохідний і бічний стравохідний. Трахеостравохідною перегородкою гор-тано-трахеальна труба відокремлюєть­ся від стравоходу. На трахеї відокрем­люються дві легеневі бруньки.

Невдале розходження гортаностра-вохідної борозни призводить до фор­мування атрезії стравоходу або страво-хідно-трахеальної нориці. Легеневі бруньки шляхом послідовного розподі­лу утворюють первинні бронхи (між 5-м і 16-м тижнями), які розвиваються до 6-го місяця вагітності. Це бронхіаль­не дерево, що оточується мезенхімою та судинами, диференціюється в альвеоли.

Легені є здатними до функціонуван­ня після 6-го місяця вагітності. Одно­часно із розвитком дихальної системи розвиваються і її регулюючі струк­тури — дихальний центр у ЦНС фор­мується до 21— 22-го тижня. Почина­ючи з 22— 24-го тижня розвитку плід постійно здійснює дихальні рухи, за ха­рактером яких можна визначити його стан. Дихальні рухи відбуваються при затуленій голосовій щілині, тому масив­ної аспірації амніотичної рідини не від­бувається. Невелика кількість її, що по­трапляє до альвеол, є джерелом поста­чання сурфактанту, необхідного для розвитку дихальної функції новонаро­дженого. Достатнє постачання плодові кисню забезпечується розвитком су­динної системи ворсинок хоріона, інтен­сивністю матково-плацентарного крово­обігу, проникністю плацентарного бар`є­ра для кисню й інших речовин, якістю еритроцитів і гемоглобіну плода.

Живлення плода здійснюється через плаценту, яка не тільки пропускає потрібні речовини з крові матері, а й здійснює ферментативне перетворення білків, жирів і вуглеводів, що є необ­хідним для засвоєння їх плодом.

Сечова система. Нирки утворюють­ся з проміжної мезодерми, яка розмі­щується між сомітами і мезодермоюлатеральної пластинки. Остаточній нирці (теїаперпгоз) передують дві пе­рехідні структури: переднирка (ргонерЬгох) і первинна нирка (тезопе-рЬгоз). З них розвиваються сечостатеві екскреторні шляхи, що мають відповід­но назву проток первинної нирки (ме-зонефральних, або вольфових, каналів) і парамезонефральних (мюллерових) проток. Остаточна нирка починає ди­ференціацію на 5-му тижні плода. Ос­новна структурно-функціональна оди­ниця нирок — нефрон — утворюється ло 9— 10-го тижня. Розміщення нефро-нів у нирці плода є більш компактним, ніж у дорослої людини; фільтруюча по­верхня ниркових тілець порівняно не­велика, ниркові секреторні канальці ко­роткі, петлі нефронів не розвинені. На 11— 12-му тижні до ниркових мисок надходить безбілкова рідина. Шестимі­сячний плід починає виділення сечі в амніотичну рідину.

Статеві залози утворюю­ться з первісних статевих клітин двох типів (їх можна виявити на 21-й день розвитку ембріона в стінці пупкового міхурця поблизу алантоїса) і живиль­них підтримувальних клітин (сустено-цитів) — у яєчках, і яєчникових фолі-кулоцитів — у яєчниках. Вони беруть своє походження від потовщення мезо-нефроса, що має назву статевого гребе­ня. Первісні статеві клітини укорінюю­ться в статевому гребені на 6-му тижні вагітності. Внаслідок їх проліферації утворюються статеві тяжі, що пізніше перетворюються на сім`яні канальці у чоловіків і мозкову речовину яєчників у жінок. До 7-го тижня статеві залози і сечостатеві шляхи (дві протоки первин­ної нирки) мають однакову морфоло­гічну будову у зародків обох статей. Після 7-го тижня залежно від хромо­сомного набору статеві залози дифе­ренціюються у яєчка або яєчники.

Під впливом андрогенів плода від­бувається диференціація сечостатевої системи зародка чоловічої статі (про­ток первинної нирки) і регресія параме­зонефральних проток.

У зародка жіночої статі каудальні сегменти двох парамезонефральних проток зливаються, утворюючи цільний медіальний матково-піхвовий зачаток, Наприкінці 3-го місяця розвитку зарод­ка зникає медіальна перегородка. Верх­ня частина матково-піхвового зачатка формує епітелій слизової оболонки мат­ки. Термінальний кінець цього зачатка утворює епітеліальну піхвову пластин­ку. Черевна частина кожної парамезо-нефральної протоки перетворюється на маткову трубу.

Протоки первинної нирки і первин­на нирка регресують. Диференціація зовнішніх статевих органів відбуваєть­ся протягом 3-го місяця вагітності.

Початок овогенезу в яєчниках пло­да відбувається між 11-м і 12-м тижня­ми гестаційного віку, коли починаєть­ся мейоз. Первинні овоцити залишаю­ться у спокої до пубертатного періоду, тобто до виникнення овуляції. На 4-му місяці вагітності в яєчниках плода ви­являються первісні (примордіальні) фо­лікули, на 5-му —починається їх ріст і атрезія. Наприкінці вагітності яєчники плода містять значну кількість атрезо-ваних фолікулів. Між 15-м і 20-м тиж­нями гестаційного віку кожний яєчник вже має по 7 млн статевих клітин. Вна­слідок дегенерації їх кількість зменшує­ться до 2 млн первинних овоцитів у но­вонародженого. До початку пубертат­ного розвитку в яєчниках залишається близько 40 000 первинних овоцитів; і тільки близько 400 з них перетворюю­ться на вторинні овоцити і яйцекліти­ни, овуляція яких відбувається щомі­сяця протягом репродуктивного циклу.

Скелет, м`язи і кінцівки розвиваю­ться з приосьової мезодерми. Мезодер­ма бічної пластинки (гіпомер) розщеп­люється, диференціюється на соміти, які підлягають метамеричній сегментації і утворенню 44 пар сомітів. У кожного со-міта диференціюється центральна по­рожнина (міоцеле), а на її внутрішньому боці є група клітин (склеротом), яка міг­рує у напрямку до нотохорди (спинної струни) і в подальшому утворює хребет.

Первинні зачатки — бруньки — кін­цівок розвиваються з мезодерми бічної пластинки —соматичної (парієтальної мезодерми), яка утворює поздовжнє по­товщення на поверхні ектодерми (воль­єрів гребінь), що складається з мезо- й ектодермальних клітин. Первинні верх­ні кінцівки утворюються приблизно на 24-й день розвитку зародка, нижні — на 26-й день. Основні складові частини кінцівок уже є сформованими до 34- 35-го дня вагітності. Перші структури суглобів утворюються на 8-му тижні, ко­ли в зародковій хрящовій тканині ви­никають хондробласти.

Імунна система. З 20-го тижня плід одержує від матері через плаценту іму-ноглобулін G (Ig G), який забезпечує пасивний імунітет. Через плаценту мо­жуть надходити також антитіла проти вірусів герпесу, грипу, вірусного енце­фаліту, дифтерії, віспи, поліомієліту, епідемічного паротиту, токсоплазмозу, а також неповні КЬ-антитіла й ізогем-аглютиніни. За умови достатньої зріло­сті імунного апарату після 20-го тижня плід може виробляти специфічні Іg М.

Таким чином, внутрішньоутробний розвиток зародка характеризується безперервними змінами: поділом, міг­рацією і диференціацією клітин. Основ­ні компоненти клітин — білки, нукле­їнові кислоти, вуглеводи, ліпіди — синтезуються зародком. Живильні по­треби ембріонального синтезу забезпе­чуються організмом матері шляхом пла­центарного обміну.

Морфогенез преембріонального пе­ріоду керується послідовністю сти­муляцій, яка визначає диференціацію клітин, а в подальшому розвиток спе­цифічних органів.

Ембріональний період органогенезу становить лише невелику частину пері­оду вагітності. Наприкінці 2-го місяця основні структури вже є сформовани­ми. Але функціональний розвиток ор­ганів триває, тому зародок є надзвичай­но вразливим щодо впливу чинників навколишнього середовища. Під час цього критичного періоду під впливом лікарських засобів, хімічних речовин або інфекцій можуть виникати значні вади розвитку.

Більш тривалий плодовий (феталь­ний) період характеризується перева­гою процесів росту. Найважливішими процесами цього періоду є такі: фор­мування піднебіння, диференціація зов­нішніх статевих органів і гістогенез ЦНС. Тому під час плодового періоду несприятливі чинники не спричинюють значних вад розвитку, проте можуть бути причиною різних відхилень пове-дінкових реакцій або порушень мен­тального розвитку в постнатальному періоді.

Взаємодія матері і плода, а також адаптація організму матері до потреб зародка регулюються безперервним мін­ливим гормональним процесом в яєч­никах, гіпофізі та плаценті. Дія гормо­нів спрямована на забезпечення май­бутнього розвитку новонародженого, перебудову молочної залози матері й іні­ціювання лактації.

Дата добавления: 2014-11-09