Регенерация стекловидного тела

Клетки

Впервые клетки стекловидного тела (Hyalo-cytes) были описаны Hannover в 1845 г. Полу­чили они название «гиалоциты». Эти клетки об­наруживаются в геле коры вблизи сетчатки и ресничного тела (рис. 3.5.10) [986, 987]. Наи-

Рис. 3.5.10. Распределение гиалоцитов вблизи сетчатой оболочки (плоскостной препарат) (а) и их ультраструк­турная организация (б, е)*

большее их количество — в основании стекло­видного тела и недалеко от диска зрительного нерва. В норме клетки лежат изолированно. Повышено их количество вблизи сосудов сет­чатки.

Большинство гиалоцитов обладает функция­ми макрофагов. По этой причине понятно насы­щение их цитоплазмы лизосомами, фагосомами. Высокая фагоцитарная активность гиалоцитов выявляется как in vitro [339], так и in vivo [986].

Гиалоциты, видимо, способны синтезировать и основные компоненты стекловидного тела — гиалуроновую кислоту [986], коллагены I и II типов [89, 781].

В норме гиалоциты обнаруживаются в виде колоний и обычно не контактируют с базальной мембраной (расстояние не менее 100 мкм). Од­нако при воспалительном поражении сетчатки и стекловидного тела количество клеток су­щественно увеличивается. При этом они миг­рируют даже в центральные участки стекловид­ного тела.

Как было указано несколько выше, помимо гиалоцитов, в области внутренней стекловид­ной пластинки при использовании электронной микроскопии и иммуногистохимии Snead et al. [1018] обнаружили другую популяцию клеток. Эти клетки они назвали ламиноцитами. Основ­ным отличием этих клеток является способ­ность синтезировать коллаген IV типа и нали­чие механической связи с базальной мембраной мюллеровских клеток при помощи полудесмо-сом. Именно этим клеткам авторы приписыва­ют основную роль в процессе развития различ­ных патологических состояний стекловидного тела и сетчатки.

Помимо гиалоцитов и ламиноцитов в стекло­видном теле можно найти и другие клетки. Это клетки моноцитарного происхождения, верете-новидные клетки, глиальные клетки, а также клетки пигментного эпителия сетчатки [496; 986; 1018]. Приблизительно 10% клеток со­ставляют фиброциты и глиальные клетки. Наи­большее количество последних выявляется вблизи диска зрительного нерва и ресничных отростков. Роль этих клеток пока неизвестна, хотя некоторые исследователи предполагают, что они синтезируют коллаген стекловидного тела и участвуют в поддержании метаболизма стекловидного тела. Особая их роль проявля­ется при развитии патологических состояний стекловидного тела, поскольку они способны к размножению и синтезу межуточного вещества.

3.5.7. Стекловидная строма (stroma vitreum)

На протяжении длительного времени уче­ных привлекало стекловидное тело, ввиду его необычных физических и оптических свойств. Естественно, постоянно поднимался вопрос о

Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА

его структурной организации. Было предложе­но много теорий его строения. Это «альвеоляр­ная теория» Demours'a [1741], «пластинчатая теория» Zinn'a [1780], «теория радиальной структуры» Hannojver'a [1845], «фибрилляр­ная» теория Bowmen'a [1848] и Retzius'a [1871].

Лишь благодаря развитию новых методов структурного анализа, методов биохимии и им­мунологии к настоящему времени получены све­дения, позволяющие представить молекуляр­ную и структурную организацию стекловидно­го тела. Правда, многие вопросы не решены и до сих пор.

Стекловидное тело уникально хотя бы по той причине, что оно на 99% состоит из воды. Жидкая часть стекловидного геля содержит гиалуроновую кислоту, являющуюся высоко­молекулярным протеогликаном (33—61 kDa). Именно это вещество определяет высокую вяз­кость стекловидного тела. Концентрация гиалу-роновой кислоты в стекловидном теле человека колеблется от 0,03 до 0,1% [986]. Диаметр ее молекулы равен 0,1—0,5 нм.

Содержит стекловидное тело также нежные коллагеновые волокна, относительно устойчи­вые к трипсину и сс-химотрипсину. Переварива­ются коллагеновые волокна пепсином и колла-геназой.

Различают два типа волокон. Первый тип волокон можно выявить при использовании ще­левой лампы, особенно у взрослых людей [288, 1082]. Расположены они преимущественно в основании стекловидного тела и ориентированы параллельно поверхности сетчатой оболочки. Второй тип волокон в щелевой лампе не виден, поскольку волокна ориентированы параллельно углу освещения. Эти волокна прикреплены к капсуле хрусталика, а также базальной мемб­ране макулярной области. Любая тракция этих волокон, возникающая при травме или в пост­травматическом периоде или при хирургичес­ком вмешательстве, приводит к патологическим изменениям заднего отдела стекловидного тела и желтого пятна (отслойка сетчатки, макулит, кисты и др.) [986, 989, 990].

Необходимо упомянуть и о том, что волокна стекловидного тела хорошо видны при исполь­зовании фазовоконтрастной микроскопии не­фиксированного стекловидного тела [104, 417, 418].

Коллаген стекловидного тела относится к коллагену II типа. Также обнаруживаются кол­лагены IX и V/XI типов, но в значительно мень­ших количествах [123, 124, 133, 315, 491, 716].

Диаметр коллагеновых волокон колеблется от 6 до 16 нм. Периодичность исчерченности равна 22 нм, но может быть и 64 нм, но только после применения специальных методов обра­ботки.

Коллагеновые волокна стекловидного тела наиболее близки по строению волокнам, обна­руживаемым в эмбриональном периоде, незави-

симо от места их расположения, а также в хряще суставов [985, 986]. Подобные волокна выявляются и при выращивании фибробластов in vitro. На основании этих данных можно пред­положить, что в постнатальном периоде кол­лагеновые волокна стекловидного тела как бы остановились в своем дальнейшем развитии. Коллагеновые волокна находятся в опреде­ленном взаимоотношении с гликозаминоглика-нами, в первую очередь с гиалуроновой кисло­той [144] (рис. 3.5.11) [422, 703, 704, 880, 986]. Именно это взаимодействие и предопределяет гелеподобную структуру стекловидного тела, нарушение его изменяет физико-химические свойства стекловидного тела, приводя к его разжижению.

Рис. 3.5.11. Взаимоотношение коллагеновых волокон стекловидного тела и гиалуроновой кислоты:

/ — коллагеновое волокно; 2 — гиалуроновая кислота

Взаимодействие коллагена и гиалуроновой кислоты довольно слабое. Более 90% гиалуро­новой кислоты легко отделяется от коллагена при центрифугировании, что указывает на от­сутствие между ними ковалентных химических связей.

Комплекс коллаген — гиалуроновая кислота обеспечивает не только прозрачность структу­ры, но имеет и другое физиологическое значе­ние. Сводится оно к тому, что эта гелеподобная структура является барьером для распростра­нения больших молекул, а также является ин­гибитором разрастания в стекловидном теле соединительнотканных клеток и сосудов.

Помимо коллагена и гиалуроновой кисло­ты, в стекловидном теле определяется еще ряд важных в функциональном отношении веществ. К таковым, в первую очередь, необходимо от­нести белки оптицин, витрин, фибулин-1 и ни-доген-1 [717, 879]. Наиболее известно о функ­ции оптицина. Оптицин представляет собой богатый лейцином протеогликан, интимно свя­занный с коллагеновыми фибриллами стекло­видного тела, способный регулировать диаметр фибриллы коллагена [879]. О функциях дру-

Стекловидное тело

гих белков стекловидного тела пока известно мало: место их синтеза, химический состав. Предполагают, что они участвуют в стабили­зации комплекса коллаген — гиалуроновая кис­лота [124].

Существуют определенные отличия в хими­ческом составе стекловидного тела, располо­женного на границе с сетчаткой, ресничным телом, т. е. в местах контакта коры стекловид­ного тела с базальными мембранами (базальная мембрана клеток Мюллера). Эти различия оп­ределяются, в первую очередь, иным химичес­ким составом базальных мембран. Для базаль-ных мембран характерно наличие коллагенов IV и XVIII типов. В этих областях также встреча­ются вышеприведенные белки — ламинин, ни-доген-1 и перлекан [715]. Эти белки участвуют в поддержании структуры базальных мембран [503, 504, 609, 892]. Необходимо отметить, что как коллагены различного типа, так и некол-лагеновые белки и протеогликаны синтезиру­ются преимущественно беспигментным эпите­лием ресничного тела.

В заключение необходимо отметить, что со­став стекловидного тела отличается в различ­ных участках. Это во многом определяется ха­рактером взаимоотношения окружающих струк­тур глаза, особенно структур, участвующих в регуляции осмотического давления. В этом смысле наибольшее внимание уделяется харак­теру отношения между стекловидным телом и камерной влагой. Вода между ними распределя­ется совершенно свободно. Однако движение больших молекул в стекловидном теле огра­ничено его гелеподобной структурой. Эта осо­бенность может влиять на степень накопления и выведения из стекловидного тела ряда мета­болитов, токсинов и лечебных препаратов.

3.5.8. Возрастные изменения

В молодом возрасте стекловидное тело ка­жется относительно однородным и полностью прозрачным при исследовании его при помощи щелевой лампы.

В постнатальном периоде по мере увели­чения объема стекловидного тела отмечается увеличение концентрации гиалуроната натрия параллельно с увеличением объема геля. При этом количество волокон не увеличивается. Первоначально коллагеновые волокна распре­делены беспорядочно. Именно по этой причине в первые десять лет жизни волокна при помо­щи щелевой лампы не обнаруживаются. В тече­ние первых 5 лет жизни стекловидное тело имеет строение только геля. Водянистый ком­понент отсутствует. Постепенно жидкий компо­нент стекловидного тела увеличивается в объе­ме и достигает 20% у взрослых.

По мере старения в стекловидном теле появ­ляются участки повышенного рассеивания све­та. Возникают они в результате изменения

структуры геля. Поскольку изменение количе­ства волокон с возрастом не отмечается, пред­полагают, что изменение структуры стекловид­ного тела сводится к разрушению его гелевой структуры [986]. При этом концентрация гиалу­роната натрия не изменяется. Увеличение кон­центрации гиалуроната натрия присходит толь­ко в водянистой ее части.

Независимо от возраста при близорукости структура стекловидного тела нарушена зна­чительно чаще. Проявляется это интенсивным рассеиванием света и появлением обширных оптически пустых мест (syneresis) (рис. 3.5.12). Может развиться коллапс измененного геля,

Рис. 3.5.12. Рост и старение стекловидного тела. Макроскопические препараты (по Eisner et at, 1973):

а — 32-я неделя беременности. Видна гиалоидная артерия и со­сочек Бергмайстера. Стекловидное тело гомогенное; б — ребе­нок 7 месяцев. Сохраняются лишь небольшие участки гиалоид-ной системы. Стекловидное тело гомогенное и еще не выявля­ются тракты; в — подросток 14 лет. В переднем отделе кора отделяется от центрального участка. Виден тракт стекловидно­го тела. В заднем отделе определяется радиальная исчерчен-ность; г — взрослый 70 лет. Тракты направляются к заднему полюсу. Они имеют типичную S-подобную конфигурацию; д — первые признаки деструкции стекловидного тела у взрослого (31 год); е — отслойка стекловидного тела у взрослого 75 лет

Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА

что приводит к отслоению стекловидного тела от внутренних оболочек глаза. Возможность отслойки появляется в результате ослабления связки между стекловидным телом и окружа­ющими структурами. При отделении стекло­видного тела от сетчатки внутренняя погра­ничная мембрана сетчатки, а также сама сет­чатка могут разрушаться, что нередко приводит к образованию отверстия в ней, а затем и к отслойке сетчатки [232, 330].

Отслойку стекловидного тела можно рас­сматривать как проявление старения. По дан­ным некоторых исследователей отделение стек­ловидного тела обнаруживается в 50—69% у индивидуумов в возрасте от 63 до 89 лет [288].

Стекловидное тело после его повреждения (проникающее ранение или хирургическое вме­шательство с «выпадением» стекловидного тела) не восстанавливается. В области повреж­дения отсутствует волокнистый компонент, а дефект выполняется содержащими белок элек­тролитами. При этом стекловидное тело мут­неет. К морфологическим признакам замести­тельной регенерации стекловидного тела мож­но отнести миграцию в область повреждения и последующую пролиферацию глиальных эле­ментов сетчатой оболочки, а также располо­женных преретинально микроглиальных кле­ток. Разрастание указанных клеток приводит к еще большему помутнению и развитию глиаль­ных тяжей. Последнее обстоятельство являет­ся одной из основных причин развития отслой­ки сетчатки.

Необходимо отметить, что проводится боль­шое количество исследований для выяснения возможности стимуляции репаративной регене­рации стекловидного тела. Для этих целей пы­таются использовать культуру ткани гиалоци-тов, синтезирующих волокнистый и основной компоненты стекловидного тела. К сожалению, до сих пор исследования носят эксперименталь­ный характер.

3.6. СЕТЧАТКА

Сетчатая оболочка (retina) привлекала вни­мание исследователей на протяжении многих веков. Первым описал ее Chacedon в 330 г. до н. э. Название этой структуре дал Rufos Ephe-sus (приблизительно 110 г. н. э.), который пред­полагал, что сетчатка является сетью, поддер­живающей стекловидное тело.

На протяжении многих веков ни у одного из исследователей не возникало мысли о связи сетчатки с мозгом. Лишь Кеплер в 1608 г. пред­положил о том, что сетчатка является «первич­ной тканью зрительного рецептора».

Первое детальное микроскопическое иссле­дование сетчатки проведено Тревианусом (Тге-vianus) в 1835 г. Последующее совершенствова­ние микроскопической техники, приготовления тонких срезов и методов окрашивания препара­тов позволило выявить нейронную организацию сетчатки, а также особенности синаптических контактов между нейронами и роль нейронных связей в обработке зрительной информации.

Изучению сосудистой сети сетчатки способ­ствовало развитие методов исследования плос­костных препаратов сетчатки после обработки ее трипсином, применения методов флюорес­центной ангиографии. Бурное развитие нейро­анатомии сетчатой оболочки связывают с раз­витием методов иммуногистохимии, позволяю­щих с большой точностью выявить в опреде­ленной структуре сетчатки специфические ве­щества, в частности нейротрасмиттеры. Соче­тание методов морфологии, иммуногистохимии и нейрофизиологии (регистрация мембранных потенциалов отдельной клетки) позволило к настоящему времени получить достаточно пол­ную картину относительно механизмов воспри­ятия и обработки световой энергии сетчатой оболочкой.

Общая анатомия. Сетчатка является частью внутренней оболочки глаза (tunica internet bulbi) и представляет собой прозрачную ткань, выстилающую внутреннюю поверхность глаз­ного яблока, занимая при этом ³/₄ ее площади. Распространяется она от диска зрительного нерва до зубчатой линии (ora serrata), перехо­дя в этой области в пигментный эпителий рес­ничного тела. Сенсорная (световоспринимаю-щая) часть сетчатки прилежит к пигментному эпителию сетчатки, от которого она легко отде­ляется. Наиболее сильная связь с подлежащи­ми тканями определяется в области зубчатой линии и у края диска зрительного нерва, вбли­зи желтого пятна (macula luted).

В области экватора сетчатка имеет верти­кальный диаметр 24,08 ±0,94 мм и горизон­тальный — 24,06 ±0,60 мм. Расстояние от края диска зрительного нерва до верхней части экватора равняется 14,71 ±1,08 мм, до ниж­ней части— 14,51 ±1,01 мм, с носовой сторо­ны— 13,27 ±1,11 мм, с височной стороны — 17,29 ±1,6 мм. В указанных границах площадь сетчатой оболочки равняется 1206 мм². Перед­нюю часть сетчатки рассматривают от экватора до зубчатой линии. При этом расстояние от экватора до зубчатой линии с височной сторо­ны равно 6,0 ±1,22 мм, с носовой стороны — 5,8 ±1,12 мм, сверху — 5,07 ±1,11 мм, сни­зу— 4,79 ±1,22 мм. Расстояние от переднего края сетчатки до линии Шальбе сверху равно 6,14 ±0,85 мм, снизу — 6,2 ±0,76 мм, с носо­вой стороны — 5,73 ±0,81 мм и с височной — 6,52 ±0,75 мм [1044].

Микроскопическая анатомия. Сетчатка яв­ляется наиболее сложным в структурном и

Сетчатка

функциональном отношениях образованием гла­за и выполняет основную функцию — фоторе­цепцию. Столь сложное в структурном и функ­циональном отношениях образование можно рассматривать с разных позиций. По этой при­чине существует несколько классификаций ее строения — функциональная классификация, гистогенетическая и анатомическая. В соответ­ствии с функциональной классификацией сет­чатку подразделяют на нейроны, глию и со­судистую систему.

Гистогенетическая классификация отличает­ся тем, что отдельные структуры сетчатки под­разделяют в соответствии с особенностями их происхождения. В этой связи выделяют произ­водные нейроэпителия (нейроны, глия), мезен­химы (сосудистая система).

Анатомическая классификация описывает особенности микроскопического строения сет­чатки. Именно на ней мы и остановимся в этом разделе. Морфо-функциональные особенности сетчатой оболочки будут приведены в главе 4.

При световой микроскопии в сетчатке вы­деляют 11 слоев (рис. 3.6.1, см. цв. вкл.):

1. Мембрана Бруха.

2. Пигментный эпителий сетчатки.

3. Слой фоторецепторов, палочек и кол­
бочек.

4. Наружная пограничная мембрана.

5. Наружный ядерный слой.

6. Наружный плексиформный (сетчатый)
слой.

7. Внутренний ядерный слой.

8. Внутренний плексиформный (сетчатый)
слой.

9. Слой ганглиозных клеток.

10. Слой нервных волокон.

11. Внутренняя пограничная мембрана.

Ряд исследователей мембрану Бруха рас­сматривают одновременно с сосудистой оболоч­кой. Гистогенетически мембрана Бруха одно­временно относится как к сосудистой оболочке, так и сетчатой оболочке.

Дата добавления: 2014-11-18