Сетчатка. Количество палочек и колбочек на мм2 Пик колбочек Диск зрительного нерва

Количество палочек и колбочек на мм² Пик колбочек Диск зрительного нерва

Пик палочек

Колбочки

180 000

160 000

140 000

120 000

100 000 80 000 -60 000 -40 000 -20 000 -

70 60 50 40 30 20 10 0 Темпоральная

Колбочки

\

10 20 30 40 50 60 70 80 90 Назальная

Рис. 3.6.14. Плотность палочек и колбочек вдоль горизонтального меридиана (по Osterberg, 1935)

Рис. 3.6.15. Топографические особенности распределе­ния плотности колбочек в области центральной ямки (по Curcio et al., 1987):

контурные сплошные линии очерчивают области с количест­вом колбочек в одном квадратном миллиметре, равном цифре, приведенной на рисунке и умноженной на 1000. Окружность (пунктирная линия) очерчивает поле зрения, равное 1 градусу

палочки и клетки пигментного эпителия пере­мещаются к центру желтого пятна. При этом дифференциация фоторецепторов в центре сет­чатки происходит медленнее, чем по периферии [474]. Изучение сетчатки обезьян показало, что плотность колбочек, свойственная взрослым животным, появляется только к 15—18 меся­цам после рождения [813]. У человека плот­ность колбочек нарастает вплоть до 5—8-лет­него возраста [474]. Наиболее важным фак­тором, определяющим низкую остроту зрения

у новорожденных, является не плотность рас­положения колбочек, а неполная дифференциа­ция желтого пятна [224]. Косвенным подтверж­дением этому является альбинизм. У этих боль­ных острота зрения низкая, а желтое пятно в структурном отношении напоминает желтое пятно новорожденного [1172].

Сниженная острота зрения у этих больных связана также с недостаточностью развития межнейронных связей на уровне наружного ко­ленчатого тела и зрительной коры головного мозга [535].

Плотность палочек и их распределение также являются объектом пристального внима­ния исследователей. Установлено, что диаметр свободной от палочек области желтого пятна равняется 0,35 мм. Это соответствует 1,25 гра­дуса поля зрения (рис. 3.6.14, 3.6.15) [154]. Самая высокая концентрация палочек выявлена в области сетчатки, имееющей вид горизонталь­ного эллипса. Этот эллипс несколько расширя­ется в носовом направлении и кверху. Именно от этого места плотность палочек медленно уменьшается по мере продвижения к перифе­рии сетчатки.

С назальной стороны плотность палочек на 20—25% выше, чем с височной стороны. В верхней половине сетчатки палочек больше на 2%, чем в нижней половине. Равное соотно­шение палочек и колбочек обнаруживается на расстоянии 0,5 мм кнутри и на 0,4 мм выше центральной ямки [223].

Внутренние и наружные сегменты фото­рецепторов. Внутренние и наружные сегменты фоторецепторов являются местом трансформа­ции световой энергии в нервный импульс. Они

Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА

имеют следующее строение. От тела фото-рецепторной клетки отходит цитоплазматичес-кий вырост. Этот вырост подразделяется на две части — внутренний и наружный сегменты (рис. 3.6.16—3.6.19). Наружный сегмент лежит

Рис. 3.6.16. Схематическое изображение особенностей Рис. 3.6.18. Ультраструктурные различия наружных

и внутренних члеников палочек и колбочек (по Kolb et al., 1998): I —палочки; //—колбочки; /—диски; 2 — наружный сегмент; 3 — внутренний сегмент

строения колбочки и палочки:

/ — наружный плексиформный слой; 2 — наружный ядерный слой; 3 — наружная пограничная мембрана; 4 — внутренний сег­мент; 5 — наружный сегмент; б — синаптическое тело; 7 — ядра; 8 —миоидная часть; 9 — эллипсоидная часть; 10 — диски фото­рецепторов; //— пигментный эпителий

Наружная

пограничная

мембрана

Внутренний сегмент

в

Наружный сегмент

Рис. 3.6.17. Топографические особенности строения

фоторецепторов сетчатки человека (по Tripathi et al.,

Рис. 3.6.19. Электроннограмма наружного и внутрен­него члеников палочки (по Hogan et al., 1971): 1 —митохондрии; 2 —ресничка; 3 —цитоплазматические от­ростки внутреннего сегмента, окутывающие наружный членик

1984):

а — колбочки из области центральной ямки; б — колбочки в облас­ти сетчатки, лежащей между зубчатой линией и диском зритель­ного нерва; в — колбочка области зубчатой линии; г — палочка

Сетчатка

в интерфоторецепторном матриксе и обращен к апикальной поверхности клеток пигментного эпителия. Основной функцией этого образова­ния является преобразование световой энер­гии в электрические импульсы. В дальнейшем, нервные импульсы обрабатываются на уровне сетчатки и передаются по зрительному нерву коре головного мозга. Восприятие света и пре­образование его в нервный импульс начина­ются с активации последовательных реакций фотохимической стереоизомеризации зритель­ного пигмента, расположенного на дисках на­ружного сегмента фоторецепторов. К зритель­ным пигментам относятся родопсин и иодо-псин. Родопсин, обнаруживаемый в палочках, обеспечивает фотопическое зрение.

Фотопическое зрение происходит в колбоч­ках и обеспечивается трихроматическими пиг­ментами. Колбочки содержат одну из трех мо­лекул иодопсина, поглощающих свет в трех различных спектрах — 440 нм (синий), 540 нм (зеленый) и 577 нм (оранжевый). Обознача­ются эти колбочки как S- (коротковолновые), М- (средневолновые) и L- (длинноволновые) [229]. Более подробные сведения о химических процессах, происходящих в фоторецепторных клетках в процессе формирования нервного им­пульса будут приведены в разделе «Зрительные пигменты и фоторецепция».

Для понимания механизмов цветового зре­ния большое значение имеет морфологическая дифференциация различных типов колбочек. Это необходимо для определения их связи с другими нейронами сетчатки. В настоящее вре­мя морфологическими методами дифференциру­ют средне- и длинноволновые колбочки у неко­торых рыб, лягушек, птиц и рептилий. К сожа­лению, у приматов и человека возможна толь­ко дифференциация коротковолновых колбочек (S-колбочка) от отстальных. У «синей» колбоч­ки более длинный и больший диаметр внутрен­него членика, который интенсивно окрашивает­ся [44, 221, 1058]. Кроме того, «синие» колбоч­ки не столь равномерно и закономерно рас­пределены в сетчатой оболочке. Они состав­ляют 3—5% от общего числа фоторецепторов в центре желтого пятна, и их число увеличи­вается до 15% на склоне области желтого пят­на. Использование антител, обладающих аффи­нитетом к синему опсину, подтвердило то, что «синие» колбочки в области желтого пятна редки и лежат изолированно или полностью от­сутствуют в зоне, расположенной недалеко от пика наибольшей плотности колбочек. Диаметр этой зоны равен 100 мкм (0,35 градуса) [224]. Самая высокая плотность «синих» колбочек (более чем 2000 клеток в мм²) выявлена в зоне шириной 0,1—0,3 мм.

Наружные членики колбочек и палочек яв­ляются результатом выпячивания плазматичес­кой мембраны фоторецептора. Наружный чле­ник соединяется с внутренним сегментом по-

средством цитоплазматического перешейка. Общая длина обоих сегментов определяется локализацией и типом фоторецептора.

Наружный членик постоянно обновляется. Этот процесс иллюстрируется рис. 3.6.11, 3.6.12. При этом постоянно регенерируют и зрительные пигменты. Опсиновая часть молеку­лы родопсина синтезируется аппаратом Гольд-жи фоторецепторной клетки [250, 371, 816]. Другая составная часть зрительного пигмента (ретинал — производное витамина А) поставля­ется дискам наружных члеников клетками пиг­ментного эпителия сетчатки при помощи транс­портной молекулы [42, 371].

Внутренние и наружные членики палочек имеют длину 40—60 мкм на всем протяжении сетчатки. Длина сегмента колбочки максималь­на в области желтого пятна (80 мкм) и по­степенно уменьшается до 40 мкм к перифе­рии сетчатки. В области зубчатой линии кол­бочки короче (4 мкм) и толще. Наружный сег­мент палочки (длина 25—28 мкм и диаметр 1 —1,5 мкм) не изменяется на протяжении всей сетчатки.

Необходимо отметить, что колбочки в обла­сти желтого пятна напоминают по форме и размеру палочки. Наружные сегменты колбочек вдали желтого пятна имеют диаметр 6 мкм в основании и 1,5 мкм на верхушке [154, 1102].

Наружные членики (сегменты) палочек имеют цилиндрическую форму и содержат плот­но упакованные двойные дисковидные пласти­ны, количество которых колеблется от 600 до 1000 (рис. 3.6.19). Каждый диск имеет толщину 22,5—24,5 мкм. Расстояние между дисками рав­но 21 мкм [1008]. Никаких специализированных контактов между дисками, а также дисками и цитоплазматической мембраной не обнаружи­вается. Наружная поверхность каждого наруж­ного сегмента покрыта слоем нейрокератана.

В дисках содержится до 90% молекул зри­тельного пигмента. Остальное количество его рассеяно по поверхности плазматической мемб­раны. Наружный и внутренний сегменты соеди­няет модифицированная ресничка [1008]. Имен­но в месте перехода наружного сегмента во внутренний сегмент цитоплазма суживается. Ширина этого перешейка равна 0,3 мкм, а дли­на 1 мкм. В основании внутреннего сегмента лежит базальное тельце, состоящее из одной пары центриолей. Ресничка состоит из девяти пар микротрубочек, расположенных кольцевид­но. Пучки филаментов исходят из базального тельца и простираются поперек эллипсоидной части цитоплазмы, заканчиваясь в миоидной области цитоплазмы (рис. 3.6.19). В фибрил­лах ресничек высока активность АТФ-азы, сви­детельствующая об интенсивном метаболизме этого образования. Правда, функции ресничек пока неизвестны.

Цитоплазма поверхности наружного сегмен­та формирует 9—12 микроворсинок, длиной

Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА

12,5 мкм. Функция микроворсинок пока не­известна.

Внутренние членики (сегменты) палочек имеют цилиндрическую форму. Гистологически различают две части внутреннего членика: эозинофильную наружную, называемую эллип­соидной частью, и внутреннюю базофильную, называемую миоидной частью (рис. 3.6.16— 3.6.19). Тинкториальные свойства этих двух об­ластей изменяются в зависимости от метаболи­ческой активности фоторецептора. Эллипсоид­ная часть окрашивается эозинофильно в связи с наличием в ней большого количества мито­хондрий. В одной палочке можно найти до 600 митохондрий. Цитоплазма также содержит гладкий эндоплазматический ретикулум, нейро-трубочки, свободные рибосомы и гранулы гли­когена. Базофилия миоидной части зависит от большой концентрации в ней свободных рибо­сом. Миоидная область является центром бел­кового синтеза. По этой причине в ней распола­гаются шероховатая эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи, микротрубочки, микрофила-менты и гранулы гликогена. Таким образом, основной функцией этой части фоторецептора является обеспечение метаболических и синте­тических функций клетки.

Наружные сегменты (членики) колбочек имеют различное строение в различных участках сетчатки. В области зубчатой линии и по пери­ферии сетчатки они короткие и конические, а в fovea centralis продолговатые, напоминают на­ружные сегменты палочек (рис. 3.6.16—3.6.18).

Ультраструктурными исследованиями уста­новлено, что наружный сегмент колбочки имеет больше дисков (1000—1200), чем наружный сегмент палочки. Междисковые пространства палочки более широкие (в колбочках — 3,5 мкм, в палочках— 16,5 мкм).

В отличие от дисков палочек диски колбо­чек соединены между собой и прикрепляются к плазматической мембране.

Внутренние сегменты (членики) колбо­чек. Наружные и внутренние членики колбочек связаны друг с другом посредством тонкого цитоплазматического перешейка, содержащего видоизмененную ресничку. Они изменяются в зависимости от их топографического располо­жения. В центральной ямке (fovea centralis) они более длинные и узкие. Ультраструктурная организация внутреннего сегмента палочек и колбочек одинаковая, за исключением того, что в колбочках значительно больше митохондрий (200—300 на срезе).

Наружная поверхность миоидной части па­лочек и колбочек покрыта волосоподобными цитоплазматическими отростками мюллеровс-ких клеток, формирующих «корзины Шульца». Благодаря этому никакого контакта между смежными клетками нет [1008]. Отростки мюл-леровских клеток участвуют также в регуля­ции состава внеклеточной среды фоторецепто-

ров и служат для жесткой пространственной фиксации палочек и колбочек.

Наружная пограничная мембрана. При све­товой микроскопии видно, что наружная погра­ничная мембрана (рис. 3.6.1) отделяет слой па­лочек и колбочек от подлежащего наружного ядерного слоя сетчатки. Она простирается от диска зрительного нерва до зубчатой линии, где превращается в базальную пластинку, распо­ложенную между пигментированными и бес­пигментными частями ресничного эпителия. Наружная пограничная мембрана представляет собой не что иное, как скопление в одной плос­кости терминальных пластинок (zonulae adhe-rentes), расположенных между мюллеровскими клетками и фоторецепторами, между смежны­ми мюллеровскими клетками и, редко, между соседними фоторецепторами.

Наружная пограничная мембрана, таким об­разом, не является истинной мембраной. Через нее проходят небольшие молекулы. Главной функцией мембраны является обеспечение функционирования избирательного барьера на пути питательных веществ, которые проходят между рядом расположенными мюллеровскими клетками, а также стабилизация положения фоторецепторов.

Наружный ядерный слой. Наружный ядер­ный слой находится кнутри от наружной погра­ничной мембраны и содержит тела и ядра фото-рецепторных клеток (рис. 3.6.1). В зависимости от участка сетчатки ширина этого слоя изме­няется, прежде всего, из-за изменения числа рядов ядер.

С назальной стороны диска наружный ядер­ный слой имеет толщину 45 мкм и состоит из 8—9 рядов ядер. С височной стороны он состо­ит только из четырех рядов ядер, истончаясь до 22 мкм. В желтом пятне наличие 10 рядов ядер колбочек увеличивают ширину наружного ядер­ного слоя до 50 мкм. В области зубчатой линии наружный ядерный слой состоит только из од­ного слоя ядер колбочковых клеток, которые плотно прилежат к наружной пограничной мем­бране и четырем рядам ядер палочек, располо­женным кнутри от них. Толщина ядерного слоя при этом приблизительно 27 мкм.

Ядра колбочек овальные и имеют диаметр 5—7 мкм. Расположены они на 3—4 мкм кнут­ри от наружной пограничной мембраны. Ядра палочек также овальные, диаметром 5,5 мкм.

Цитоплазма обоих типов клеток скудная. Тела палочек и колбочек окрашиваются по-раз­ному. При использовании метода Унна тело палочек не окрашивается, а колбочки окраши­ваются в интенсивно синий цвет. Используя трехцветный метод Маллори, после фиксации сетчатки жидкостью Ценкера можно четко диф­ференцировать центральную ямку. Централь­ная ямка окрашена в интенсивно красный цвет. Это связано с тем, что методом Маллори окра­шиваются только колбочки.

Дата добавления: 2014-11-18