Сетчатка 2 страница

Рис. 3.6.34. Особенности строения ганглиозных клеток

сетчатки человека, определяющих функционирование

Р- и М-трактов зрительного анализатора:

/ — карликовая Р1; 2 — маленькая зонтикоподобная Р2; 3 — большая зонтикоподобная М

М-клетки проецируются на магноцеллюляр-ные (крупноклеточные) слои наружного колен­чатого тела и определяют так называемый «не-оппонентный» ответ (см. главу 4). По своим

Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА

физиологическим характеристикам, М-клетки человека напоминают ганглиозные клетки обезьяны, специализированные на восприятии цвета.

Р-клетки проецируются на парвоцеллюляр-ные (мелкоклеточные) слои наружного колен­чатого тела. Клетки типа Р1 самые маленькие и обладают небольшим дендритным деревом.

Эти клетки определяют «оппонентный» от­вет при стимуляции сетчатки средне- и корот­коволновой частями спектра. Каждая Р-клетка получает информацию только от одной колбоч­ки. Ганглиозные клетки типа Р1 подразделяют на так называемые широковетвистые (а-тип) и слабоветвистые (b-тип). Первые участвуют в формировании рецептивных полей с OFF-цент-рами, а вторые — с ON-центрами.

В области центральной ямки клетки типа Р1 составляют 90% общего количества ганглиоз­ных клеток. В этой области сетчатки их удли­ненные тела имеют размеры 8x12 мкм и до­стигают максимума (14x16 мкм) на расстоянии 8 мм от фовеа. Здесь они составляют 40—45% от общего количества ганглиозных клеток [227].

Единственный дендрит клетки формирует небольшое количество терминалов (5—7 нм в диаметре). Они переходят во внешнюю (а-тип) или внутреннюю (b-тип) треть внутреннего плексиформного слоя сетчатки [225, 595]. Си­напсы а-типа образуются между аксонами плос­ких диффузных биполярных клеток, а синап­сы b-типа — с инвагинирующими биполярными клетками.

В терминалах типа «диад» или «монад» при­сутствует до 55—81 лент. Количество отрост­ков амакриновых клеток, которые образуют си­напсы с дендритическим деревом этих ганглиоз­ных клеток, приблизительно равно числу синап-тических лент биполярной клетки [595]. Распро­страняются дендриты ганглиозных клеток типа Р1 на 5—10 мкм в центральных областях сет­чатки, а по периферии на 225 мкм [225, 592].

Отличить ганглиозные клетки Р1 от Р2 в области центральной ямки практически невоз­можно. Однако в 1,5 мм от нее клетки типа Р2 значительно больших размеров. Дендрит­ное поле клеток, расположенных на расстоянии 6—8 мм от центральной ямки простирается на 30—50 мкм, а лежащих по периферии сетчатки на 400 мкм [225].

Клетки типа Р2 проявляют выраженный от­вет при стимуляции светом S-колбочек [229]. Они составляют 1 % общего количества гангли­озных клеток в области фовеа и 10% по пери­ферии сетчатой оболочки [227].

Размер М-ганглиозных клеток больше, чем клеток типа Р. Больше и их дендритные поля (25—30 мкм). Причем дендритное поле уве­личивается по мере продвижения к перифе­рии сетчатки. Так, в 8 мм от центральной ямки дендритное поле равняется 160 мкм, а на рас­стоянии 14 мм — 270 мкм [231].

М-клетки составляет 5% общего количества ганглиозных клеток в области центральной ям­ки и 20% по периферии сетчатки [227].

В литературе сейчас активно обсуждается вопрос о гибели ганглиозных нейронов сетчат­ки при глаукоматозном процессе, именуемом как глаукоматозная нейропатия. Само это со­стояние рассматривается как многолетний хро­нический процесс с постепенной медленной по­терей отдельных ганглиозных клеток или их небольших групп при сохранении морфологии и функции других. Предполагалось, что в этом процессе преимущественно погибают магноцел-люлярные М-нейроны [851]. Однако Morgan et al. (2000) обнаружили, что в сетчатке обезьян с экспериментальной гипертензией в одинаковом соотношении погибают и магно- и парвоцеллю-лярные нейроны. При этом клетки сморщива­ются, так что объем М-нейронов достоверно уменьшается на 20%, а Р-нейронов — на 16%.

Слой нервных волокон (рис. 3.6.1, см. цв. вкл.). Слой нервных волокон образуется ак­сонами ганглиозных клеток (так называемые «центростремительные», или «приводящие» во­локна), а также глиальными элементами, боль­шим количеством капиллярных сосудов и цент-рифугальных (эфферентных) волокон.

Аксоны ганглиозных клеток образуют дуги, очерченные отростками мюллеровских и других глиальных клеток. Отдельные афферентные во­локна имеют диаметр от 0,6 мкм до 2,0 мкм. Они содержат микротрубочки, митохондрии и гладкую эндоплазматическую сеть. В них про­исходит двухсторонний аксоплазматический по­ток двух типов — медленный и быстрый. Мед­ленный поток (0,5—5 лш/день) несет высоко­молекулярные белки, используемые для рос­та аксонов и их физиологической регенерации. Быстрый поток (10—2000 лш/день) обеспечи­вает функционирование синапсов путем постав­ки питательных веществ [305, 722, 796].

Механизмы, обеспечивающие аксонный транспорт, изучаются до сих пор. В соответст­вии с одной из теорий движение в направле­нии аксона обеспечивается движением цито­плазмы [796]. Другие авторы считают, что в этом процессе основную роль играют микротру­бочки. В подтверждение правильности после­днего предположения приводится факт прекра­щения транспорта после обработки клеток кол­хицином, разрушающим микротрубочки [276].

Аксоны ганглиозных клеток сетчатки оста­ются немиелинизированными до момента дости­жения ими решетчатой пластинки.

Аффрентные волокна радиально продвигают­ся параллельно внутренней пограничной мем­бране и сходятся в области диска зрительного нерва. Исключением являются аксоны, исходя­щие из ганглиозных клеток, расположенных непосредственно с височной стороны диска зри­тельного нерва. Волокна папилло-макулярного пучка распространяются дугообразно. Верхние

Сетчатка

и нижние волокна отделены горизонтальным «швом», простирающимся от желтого пятна до крайней периферии сетчатки.

Наиболее толстым является слой нервных волокон у края диска зрительного нерва с на­зальной стороны (20—30 мкм). Толщина его уменьшается по мере приближения к зубчатой линии. Значительно точнее варианты изменения толщины слоя нервных волокон можно выявить при помощи лазерной офтальмоскопии [830]. Эти данные важны при установлении диагноза ряда заболеваний глаза, в частности глаукомы.

Папилло-макулярный пучок является наибо­лее тонкой частью слоя нервных волокон, рас­положенного вокруг диска зрительного нерва. Поскольку наибольшее количество аксонов со­бирается с назальной стороны диска зрительно­го нерва, они образуют возвышенность (сосок), выстоящую в стекловидное тело.

Центрифугальные волокна, берущие свое на­чало в центральной нервной системе, заканчи­ваются во внутреннем плексиформном слое или самой внутренней части внутреннего ядерного слоя. Обычно они образуют синапс с амакри-новыми клетками или стенками капиллярных сосудов. В последнем случае эти волокна обес­печивают вазомоторные функции и регулируют интенсивность кровообращения.

Внутренняя пограничная мембрана. Внут­ренняя пограничная мембрана образует самый внутренний слой сетчатки и располагается на границе со стекловидным телом. Она являет­ся единственной истинной мембраной сетчатки. В образовании внутренней пограничной мемб­раны участвует как сетчатка, так и стекловид­ное тело. Состоит мембрана из четырех эле­ментов: 1) коллагеновые волокна и 2) протео-гликаны (главным образом, гиалуроновая кис­лота) стекловидного тела; 3) базальная мембра­на; 4) плазматическая мембрана мюллеровских клеток, возможно, и других глиальных клеток сетчатки.

Базальная мембрана положительно окраши­вается при проведении ШИК-реакции.

Электронномикроскопически установлено, что коллагеновые волокна стекловидного тела, погруженные в протеогликаны, вплетаются в базальную мембрану глиальных клеток.

В задних отделах сетчатки внутренняя по­граничная мембрана достигает толщины 0,5— 2,0 мкм. Она продолжается непрерывным сло­ем до желтого пятна, где значительно утол­щается [473]. Отсутствует она по краю диска зрительного нерва, переходя в базальную мем­брану астроцитов зрительного нерва [67]. По периферии сетчатки мембрана переходит в ба­зальную пластинку эпителия ресничного тела. При старении внутренняя пограничная мемб­рана утолщается и прерывается в области зуб­чатой линии.

Внутренняя часть внутренней пограничной мембраны называется еще стекловидной мемб-

раной стекловидного тела. Именно она и при­дает поверхности сетчатки характерный блеск, наблюдаемый при офтальмосокопии. Обычно стекловидное тело плотно прилежит к сетчатке у диска зрительного нерва, в области централь­ной ямки и у зубчатой линии.

3.6.3. Зрительные пигменты и фоторецепция

Описывая строение сетчатой оболочки, необ­ходимо хотя бы кратко остановиться на процес­сах, происходящих в фотороцепторах и опре­деляющих понятие фоторецепции.

Процесс восприятия света связан непосред­ственно с физико-химическими процессами, происходящими в стопках мембран наружных члеников палочек и колбочек, и представляет собой целую систему связанных между собой химических преобразований, направленных на трансформацию световой энергии в нервный импульс. В систему этих преобразований вхо­дят также механизмы, направленные на восста­новление веществ, обеспечивающих световос-приятие, регенерацию наружных члеников фо-торецепторых клеток и др. Центральное место в восприятии световой энергии занимают спе­циализированные вещества — зрительные пиг­менты, которые располагаются именно в мем­бранах наружных члеников фоторецепторных клеток.

Сейчас мы кратко остановимся на сути про­исходящих при световосприятии процессах. Первоначально мы опишем особенности хими­ческой организации мембран наружных члени­ков фотороцепторов и зрительных пигментов.

Как было указано выше, мембраны наруж­ных сегментов палочек и колбочек содер­жат зрительные пигменты, которые абсорби­руют световую энергию и инициализируют зри­тельное возбуждение. Эти белковые молекулы внедрены в двухслойные липидные мембраны пластин наружных члеников фоторецепторов (рис. 3.6.35, см. цв. вкл.). В наружных сегмен­тах палочек липиды и белки составляют при­мерно 50% веса. Большинство липидов отно­сятся к фосфолипидам. В состав фосфолипи-дов, помимо глицерина, входят также две цепи жирной кислоты (в положении 1 и 2) и фосфор­нокислая группа (в положении 3). В липидном слое мембраны цепи жирных кислот ориентиро­ваны таким образом, что внутри мембраны об­разуется гидрофобная область, а снаружи рас­полагаются глицерол/фосфатные группы, обес­печивающие гидрофильность этой поверхности мембраны. Характерной особенностью липидов сетчатки является высокое их насыщение нена­сыщенными жирными кислотами.

Наружные сегменты палочек содержат так­же большое количество различных белков, главным из которых является опсин. Родопсин представляет собой соединение 11-цис-ретина-

Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА

ля (альдегид витамина А) с опсином посред­ством основания Шиффа. Родопсин относится к так называемым трансмембранным белкам, N-конец которых обращен в междисковое про­странство, а С-конец обращен в цитоплазму (рис. 3.6.35) [447, 448]. Благодаря этому моле­кулы хромофора ориентированы параллельны­ми рядами вдоль мембран наружных члеников фоторецепторов, т. е. располагаются перпенди­кулярно падающим на него фотонам, обеспечи­вая максимальный сбор световой информации. Установлено, что диск наружного сегмента па­лочки содержит от 300 до 900 молекул родо­псина [447, 448].

В сетчатке человека выявлено четыре типа зрительных пигментов. Один тип обнаружен в палочках (родопсин) и три в колбочках (иодо-псин). В зависимости от спектральных особен­ностей поглощения световой энергии колбочко-вые пигменты разделяются на чувствительные к красной (570 нм), зеленой (540 нм) и синей частям спектра (440 нм). 11-цис-ретиналь яв­ляется хромофором для всех четырех классов зрительных пигментов человека.

Основным механизмом преобразования све­товой энергии является изменение характера взаимодействия хромофора (11-цис-ретиналь) с белком (опсин). Механизм этого процесса сво­дится к тому, что при действии световой энер­гии происходит изомеризация 11-цис-ретиналя с превращением его в полностью транс-рети-наль (рис. 3.6.36). Изменение строения молеку­лы ретиналя разрушает ее связь с опсином, что приводит к нарушению третичной структуры белка. Этот процесс происходит через ряд зве­ньев с образованием промежуточных продук­тов. Эти промежуточные вещества существуют

11 -цис-ретинил эфир

11-цис-ретинол

ПЭС

Полностью-транс-ре-тинил эфир

11-цис ретинол__ _НАд_ф НАДФН + Н⁺-

X та О ^ч

Полностью-транс-ретиналь ¹ Опсин

Полностью-транс-ретинол

11-цис ретиналь

Родопсин

JI

НСП

Рис. 3.6.36. Химические превращения родопсина в про­цессе зрительного цикла:

ПЭС — пигментный эпителий сетчатки; НСП — наружный сег­мент палочки

исключительно короткое время и их можно анализировать только при низких температурах (рис. 3.6.37). Наиболее важным звеном в этом процессе является переход метародопсина I в метародопсин II. Именно на этом этапе и про­исходят конформационные изменения белковой части родопсина, что приводит к появлению у последнего ферментативной активности. Эти изменения инициируют дальнейший каскад про­цессов преобразования, о которых речь пойдет несколько ниже [78, 371, 448].

Родопсин (498 нм)

Свет ------ *- I Пикосекунды

Прелюмиродопсин (батородопсин) (543 нм)

I Наносекунды

Люмиродопсин (497 нм)

I Микросекунды

Метародопсин I (478 нм)

I Миллисекунды

Метародопсин II (380 нм)

I Секунды

Метародопсин III (465 нм)

I Минуты

Опсин (280 нм)

+ Транс-ретиналь (380 нм)

Рис. 3.6.37. Схема превращений родопсина под дейст­вием световой энергии (в скобках указаны спектраль­ные изменения продуктов реакции)

После разрушения связи хромофора с опси­ном наступает обратный процесс, т. е. реге­нерация родопсина. Происходит это следую­щим образом (рис. 3.6.36). При обесцвечива­нии зрительного пигмента полностью-транс-ре-тиналь высвобождается из зрительного пигмен­та и преобразуется в полностью-транс-ретинол. Полностью-транс-ретинол из наружных сегмен­тов фоторецепторов поступает в пигментный эпителий сетчатки, где он эстерифицируется, превращаясь в эфир полностью-транс-ретинил эфир. Последний превращается в 11-цис-рети­нол благодаря деятельности фермента — рети-ноид изомеразы. Образовавшийся в результа­те реакции 11-цис-ретонол возвращается в фо­торецепторы, где, окисляясь, превращается в 11-цис-ретиналь. 11-цис-ретиналь соединяется с опсином, образуя родопсин. Вновь образо­ванный родопсин может опять абсорбировать

Сетчатка

Темновые условия Наружный сегмент Внутренний сегмент

3Na*

-No*

Свет

фотон и инициализировать зрительный цикл. Таким образом, та же самая молекула опсина может многократно использоваться в зритель­ном возбуждении.

Из приведенной цепи реакций видно, что составленные части родопсина повторно ис­пользуются в зрительном цикле. Тем не менее процесс регенерации хроматофора предполага­ет обязательное постоянное пополнение клеток пигментного эпителия витамином А, из которо­го образуется эфир 11-цис-ретинила.

В организм человека витамин А поступает с пищей и хранится в печени. Поступая в кровь, он связывается с ретинол-связывающим белком и затем с преальбумином. Этот белковый ком­плекс, благодаря наличию фенестр в эндотели-альной выстилке капиллярных сосудов хориои-деи, легко проникает через мембрану Бруха и достигает клеток пигментного эпителия сетчат­ки. Затем витамин А отделяется от белковой части комплекса и поступает в цитоплазму пиг­ментных клеток для дальнейших преобразова­ний в 11-цис-ретиналь.

Для восстановления родопсина необходимо пополнение и его белковой части, т. е. опсина. Пополнение фоторецепторов опсином происхо­дит благодаря постоянно протекающему процес­су регенерации наружных члеников палочек и колбочек. Вновь образованные мембранные па­кеты, содержащие в своем составе и опсин, постепенно передвигаются к апикальной поверх­ности фоторецептора, где опсин связывается с 11-цис-ретиналем, образуя «новый» родопсин.

Кратко описав характер химических преоб­разований родопсина в процессе зрительного цикла, необходимо ответить на вопрос — каким образом описанные физико-химические процес­сы приводят к инициализации нервного импуль­са? Чтобы понять этот процесс необходимо об­ратиться к рис. 3.6.38. На рисунке видно, что в темновых условиях фоторецепторы деполяри­зованы. Это связано с тем, что натриевые кана­лы плазматических мембран сегментов палочек и колбочек в темноте открыты и из внеклеточ­ного пространства в цитоплазму фоторецептора поступает большое количество ионов натрия. При этом диффузия натрия из наружного сег­мента фоторецепторов во внутренний сегмент в темновых условиях обеспечивает формирование «темнового тока» [1206].

Натриевые каналы остаются открытыми благодаря высокой концентрации циклического гуанозин монофосфата (cGMP). Равновесие между ионами натрия и калия поддерживается благодаря деятельности АТФ-зависимого нат­рий/калиевого насоса.

Воздействие на зрительный пигмент свето­вой энергии приводит к закрытию ионных кана­лов и снижению проводимости Na+ через мем­брану наружного сегмента (рис. 3.6.38). При этом изменяется трансмембранный потенциал фоторецептора и возникает гиперполяризация.

Рис. 3.6.38. Схематическое изображение механизма

формирования нервного импульса в фоторецепторной

клетке:

В темноте ионы натрия (Na⁺), как и ионы кальция (Са⁺), пере­мещаются из наружного сегмента фоторецептора во внутренний благодаря деятельности Na⁺/K насоса (/), а поступают в наруж­ный сегмент через катионные каналы (2). При этом формируется «темновой ток» ионов натрия. Катионные каналы открыты тогда, когда сСМР (cG) находится в связанном состоянии. Поток ионов натрия в направлении внутреннего сегмента происходит по мере выхода из клетки ионов калия (3). Вследствие поглощения фото­на родопсином (5) активизируется фосфодиэстераза (6), что при­водит к повышению концентрации cGNP и закрытию катионных каналов. Следствием этого является уменьшение проницаемости мембраны для ионов натрия и усиление ее поляризации. Посред­ником в этом процессе являются ионы кальция, поскольку они эффективно блокируют натриевые каналы и вызывают наблюда­емую гиперполяризацию. Выведение ионов кальция обеспечива­ется деятельностью ионообменника (4) и при закрытых каналах

Таким образом, фоторецепторы отвечают на освещение не потенциалами действия, а гипер­поляризацией, величина которой пропорцио­нальна интенсивности освещения.

В деполяризованном (темновом) состоянии фоторецепторы высвобождают нейромедиаторы в синаптическую щель, которые взаимодейству­ют с постсинаптическими терминалами бипо­лярных и горизонтальных клеток.

Увеличение степени освещенности вызывает градуированную гиперполяризацию, которая вызывает уменьшение выделения нейромедиа-тора.

Необходимо отметить, что фоторецепторы, как и горизонтальные и биполярные клетки, не генерируют потенциалы действия, и таким об­разом отвечают на световую энергию уменьше­нием выделения медиатора [1206, 1055]. Только нейроны третьего порядка (ганглиозные клет­ки) генерируют потенциалы действия.

Как указано выше, индуцирует гиперполяри­зацию фоторецептора перекрытие ионных ка­налов. Изучению механизмов этого процесса

Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА

посвящено большое количество исследований. Установлено, что основную роль в закрытии ионных каналов играет циклический гуанозин монофосфат (cGMP). Именно cGMP индуцирует целый каскад реакций ферментативного превра­щения различных белков с участием ионов каль­ция. Одну из центральных ролей в этом про­цессе играют белок-передатчик трансдуцин и фермент фосфодиэстераза. Именно фосфоди-эстераза снижает концентрацию cGMP, что и приводит к закрытию ионных каналов.

Необходимо указать и на то, что фоторецеп­тор не просто регистрирует световую энергию. Он также адаптируется к степени освещеннос­ти. Например, колбочки могут адаптировать­ся таким образом, что наша зрительная сис­тема регистрирует свет от слабых интенсивно-стей освещения до ярко освещенных солнцем объектов.

3.6.4. Нейромедиаторы

(нейротрансмиттеры) сетчатой оболочки

Описывая микроскопическое строение сет­чатой оболочки, мы неоднократно упоминали о наличии определенных структурных отличий синаптической организации нейронов сетчатки. Нейроны сетчатки отличаются и используемым типом нейромедиатора при передаче информа­ции от одного нейрона другому.

В последнее время было обращено особое внимание на изучение нейромедиаторов сетчат­ки, что позволило более точно дифференциро­вать различные типы нейронов и выявить их функцию. Развитию направления изучения ней­ромедиаторов способствовали успехи смежных дисциплин, таких как ауторадиография, имму­нология и молекулярная биология.

Клетки, окрашенные конъюгированными к различным типам нейромедиаторов антителами, меченными пероксидазой хрена, окрашивают самые нежные нервные волокна. На основании этого возможна довольно точная дифференциа­ция клеток, особенно при одновременной их импрегнации по Гольджи. Большинство иссле­дований нейромедиаторов нейронов сетчатки проведено на животных, но многое и на сетчат­ке человека [39, 219, 453]. Необходимо отме­тить, что полученные данные при исследовании животных во многом совпадают с данными ис­следования сетчатки человека.

Перед тем как более подробно остановиться на каждом из выявленных в сетчатке нейро-медиаторе, необходимо указать, что все они обнаруживаются и в центральной нервной сис­теме, что еще раз доказывает существование единства механизмов их развития и функциони­рования.

Глютаминовая кислота. Глютаминовая кис­лота относится к наиболее распространенным нейромедиаторам нейронов «вертикальных»

нейронных трактов сетчатки (рис. 3.6.39, а). Все фоторецепторы используют глютаминовую кислоту для передачи сигналов к нейрону сле­дующего порядка [237, 453, 702].

Рис. 3.6.39. Распределение глютаминовой кислоты (а) и гамма-аминомасляной кислоты (б) в нейронах сетча­той оболочки человека:

интенсивное черное окрашивание цитоплазмы клеток различных слоев сетчатки свидетельствует о положительной гистохимичес­кой реакции на выявляемый медиатор. Наиболее интенсивное окрашивание выявляется в цитоплазме ганглиозных клеток, ме­нее интенсивное в нейронах внутреннего и наружного ядерных слоев (стрелки)

Предполагают, что глютаминовая кислота является нейромедиатором всех биполярных и большинства ганглиозных клеток сетчатки по­звоночных [219, 691].

Поглощение, высвобождение и физиологи­ческое действие глютамата и его агонистов на нейроны второго порядка подтвердило, что глютамат является нейромедиатором возбуж­дающего действия в первом синапсе сетчат­ки. Действие этого нейромедиатора на нейроны второго порядка происходит посредством двух различных типов сенсорных каналов. Один тип постсинаптического рецептора относится к ме-таботропному, а второй является ионотропным [771, 829]. Метаботропные рецепторы активи-

Сетчатка

зируются посредством G-белка. Ионотропные рецепторы представляют собой интегральные мембранные белки, фиксирующие глютамино-вую кислоту. Этот процесс приводит к откры­тию катионных каналов. В настоящее время выявлен целый ряд ионотропных рецепторов [453, 847, 848].

Дендриты биполярных клеток, расположен­ные в наружном плексиформном слое, имеют рецепторные каналы, которые относятся или к метаботропным или ионотропным. В то же вре­мя их аксоны, расположенные во внутреннем плексиформном слое, имеют каналы и рецепто­ры для гамма-аминомасляной кислоты (типов А, В и С), допамина и глицина. Это связано с тем, что все виды амакриновых клеток являют­ся на этом уровне внутреннего плексиформного слоя пресинаптическими [154].

Гамма-аминомасляная кислота (ГАМК). Классический тормозной нейромедиатор, гам­ма-аминомасляная кислота (ГАМК), встречает­ся во многих типах амакриновых и горизонталь­ных клеток у большинства позвоночных [691] Имеются некоторые противоречия при реше­нии вопроса — содержится ли ГАМК в гори­зонтальных клетках обезьян и человека.

При окрашивании сетчатки человека вид­но, что четко окрашивается внутренний плекси-формный слой и приблизительно половина тел амакриновых клеток, лежащих во внутреннем ядерном слое. Горизонтальные клетки не окра­шиваются (рис. 3.6.39, б).

Благодаря использованию двойных методов окрашивания стало известно, что амакриновые клетки типа А2, А10, А13, А17, А19 и меж-плексиформная клетка накапливают ГАМК и, вероятно, используют ее как первичный ней­ромедиатор. Некоторые амакриновые клетки одновременно с ГАМК используют и другие нейромедиаторы, такие как серотонин, ацетил-холин (звездчатые амакриновые клетки), допа-мин [1128], нейропептиды (вещество Р).

ГАМК-эргические амакриновые и межплек-сиформные клетки действуют на отростки би­полярных, амакриновых и ганглиозных клеток или тела клеток в нейропиле сетчатки посред­ством всех трех типов ГАМК рецепторов.

Глицин. Глицин является аминокислотой. В центральной нервной системе и сетчатке гли­цин выполянет медиаторные функции. Опреде­ляется он в амакриновых клетках, не дающих реакцию на ГАМК [341, 691]. Предполагают, что к глицинэргическим относятся также не­сколько типов биполярных клеток. Глицин осу­ществляет некоторые формы постсинаптичес-кого торможения.

В сетчатке человека выявляется два морфо­логических типа глицинэргических амакрино­вых клеток. Менее интенсивно окрашиваются клетки типа АН. Более интенсивно окрашива­ются клетки А4 и А8 [841, 842]. Глициновые рецепторы также найдены на всех нейронах,

являющихся постсинаптическими по отноше­нию к амакриновым клеткам — на аксонах би­полярных клеток, на дендритах ганглиозных клеток. Обнаружены глициновые рецепторы и в мюллеровских клетках [265].

Допамин. Нейромодулятор допамин обнару­живается в нескольких типах амакриновых кле­ток сетчатки млекопитающих. Наиболее интен­сивно окрашивается при проведении иммуно-гистохимической реакции амакриновая клетка типа А18 [600].

Допаминовая клетка первого типа (А18) об­разует синапс на амакриновой клетке палочки АН и, возможно, также на клетках А8 и А17 [179, 591, 843, 1150].

Второй тип допаминовой амакриновой клет­ки был описан у обезьян и человека [694]. Эта клетка отдает дендриты, распределяющиеся в 3-м слое (страте) внутреннего плексиформного слоя.

Допаминовые клетки первого типа обеспе­чивают функционирование восходящих путей, направляющихся к наружному плексиформному слою. В этом слое они образуют синапсы с ГАМК-эргическими межплексиформными клет­ками.

Дата добавления: 2014-11-18