Сетчатка

Наружная пограничная мембрана

Внутренняя пограничная мембрана

Рис. 3.6.44. Строение клетки Мюл­лера сетчатой оболочки. Импрегна­ция серебром

Б Б

В

Б Г

Рис. 3.6.45. Схематическое изображение клетки Мюллера и ее отношение к структурным элементам сетчатой оболочки:

/ — внутренняя пограничная мембрана; 2 — слой нервных волокон; 3 — слой ганглиоз-ных клеток; 4 — внутренний плексиформный слой; 5 — внутренний ядерный слой; 6 — наружный плексиформный слой; 7 — наружный ядерный слой; 8 —наружная погранич­ная мембрана; А — радиально распространяющиеся отростки; Б — сотоподобные от­ростки; В — горизонально распространяющиеся отростки; Г — волокнистые «корзинки»

ного расположения. При этом мюллеровские клетки обеспечивают правильную ориентацию, перемещение и жесткое топографическое рас­положение нейронов в процессе эмбриональ­ного развития сетчатки.

Мюллеровские клетки обладают многочис­ленными отростками, выполняющими все меж­клеточные пространства ткани сетчатки и опле­тающими тела нейронов.

Различают четыре типа отростков мюлле-ровской клетки [1008] (рис. 3.6.45):

1. Радиальные отростки, распределяющиеся
во внутреннем плексиформном слое.

2. Нежные горизонтальные отростки, рас­
пространяющиеся в обоих плексиформных сло­
ях, а также в слое нервных волокон.

3. Тонкие, волосоподобные отростки, обра­
зующие «корзинки» вокруг внутренних сегмен­
тов фоторецепторов.

4. Отростки, образующие ячеистую сетча­
тую структуру вокруг тел ганглиозных клеток
и клеток внутреннего плексиформного слоя.

Мюллеровские клетки формируют также ножкоподобные окончания на кровеносных со­судах сетчатки большого калибра.

Клетки Мюллера прикрепляются к наруж­ной пограничной мембране при помощи десмо-сом, а к нейронам при помощи плотных контак­тов [7, 39, 1120]. Между ними не выявлено щелевых синаптических контактов.

Цитоплазма мюллеровских клеток неодина­кова в различных участках. Эти структурные

различия отражают функциональные особен­ности. Внутренняя половина клетки содержит шероховатую и гладкую эндоплазматическую сеть, аппарат Гольджи, митохондрии, свобод­ные рибосомы и радиально ориентированные филаменты, диаметром 10—20 нм. Наличие пе­речисленных органоидов предполагает высокий уровнь белкового синтеза [684].

Внешняя, или склеральная, половина клетки приспособлена к поглощению метаболитов (эн-доцитоз) и их внутриклеточному транспорту. Вблизи наружной пограничной мембраны вид­ны многочисленные микротрубочки и митохонд­рии. Вполне вероятно, что эти органоиды обес­печивают клетку энергией, необходимой для активного транспорта метаболитов.

Наружная часть клетки содержит гликоген, количество которого зависит от степени оксиге-нации сетчатки [39]. Если в экспериментальных условиях уменьшить кровенаполнение сосудов сетчатки, то запас гликогена в клетках быстро истощится. Отмечено, что значительно возрас­тает количество гликогена в цитоплазме мюл-леровской клетки, расположенной на уровне внутреннего синаптического слоя в условиях световой адаптации.

Иммуноморфологически показано, что ци­топлазма клеток насыщена промежуточными филаментами, реактивными в отношении вин-ментина и глиального фибриллярного кислого белка. Последние два компонента можно обна­ружить в норме только во внутренней части

Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА

тела клетки. После травмы или отслойки сет­чатой оболочки они распределяются по всему телу клетки [324, 427].

Какова основная роль мюллеровской клет­ки? Для того чтобы выяснить ее, необходимо напомнить особенности кровоснабжения сетчат­ки. Микроциркуляторная сеть сетчатки распо­лагается с внутренней и наружной поверхностей сетчатки, вне нервных слоев ее. Капилляры не проникают внутрь сетчатки. Более того, наруж­ная треть сетчатки обеспечивается питательны­ми веществами сосудистой оболочкой путем диф­фузии. В этих условиях основным трофическим путем становится система капилляр — глиаль-ная клетка — нейрон. В этой системе централь­ную роль играет мюллеровская клетка. О высо­кой метаболической активности клеток Мюлле­ра и возможной их роли в метаболизме медиа­торов свидетельствуют данные гистохимии. Им-муногистохимическими исследованиями выявле­но наличие в цитоплазме глютамина, таурина и глютамин синтетазы [737, 844]. Обнаружена также матричная РНК ангидразы 11 [475, 900], обеспечивающей буферные свойства межклеточ­ного пространства сетчатки [778]. Мюллеров-ские клетки сетчатки крысы, культивированные in vitro, содержат матричную РНК инсулина, контролирующую метаболизм глюкозы [234]. Недавно показано, что клетки Мюллера могут синтезировать ретиноидную кислоту [235, 279].

Одной из наиболее важных функций мюлле­ровской клетки является разрушение нейроме-диаторов [39, 265, 780].

В электрофизиологических экспериментах доказано, что мюллеровские клетки генерируют медленный компонент электроретинограммы. При этом мюллеровская клетка играет роль К⁺ электрода. Ионы К⁺, высвобождаемые в ре­зультате деятельности нейронов сетчатки (в ос­новном, биполярных клеток), концентрируются на поверхности мюллеровских клеток, затем проникают в их цитоплазму, что приводит к де­поляризации мембраны. Этот процесс и являет­ся причиной формирования b-волны (медлен­ный компонент) электроретинограммы [8, 779, 799]. Интересно, что потенциалы мюллеровских волокон регестрируются лишь в толще внут­реннего синаптического слоя, т. е. в районе ос­новного источника ионов калия и именно там, где концентрируется основная масса синапсов. Исходя из изложенного выше, видно, что мюл­леровские клетки выполняют довольно разно­образные и важные функции. К ним можно от­нести следующие:

1. Поставка нейронам сетчатки продуктов
рапада гликогена, необходимых для аэробного
метаболизма.

2. Выведение продуктов обмена нейронов
(углекислого газа, аммиака, продуктов обмена
аминокислот).

3. Защита нейронов от избыточного высво­
бождения нейромедиаторов [265].

4. Фагоцитоз продуктов распада нейронов
при патологических состояниях.

5. Синтез ретиноидной кислоты из ретино­
ла, имеющей большое значение в развитии сет­
чатки, центральной нервной системы, а также
метаболизма зрительного пигмента [277, 286,
737, 780].

6. Защита нейронов путем контроля гомеоста-
за ионов, акцептируя внеклеточно расположен­
ные ионы кальция и перераспределяя их [780].

Нарушение функции мюллеровских клеток связывают с развитием многих заболеваний, в частности старческого и связанного с Х-хромо-сомой юношеского ретиношизиса.

Глиальные клетки активно участвуют в про­цессах репарации при повреждении сетчатки. Путем иммунной гистохимии установлено, что мюллеровские клетки сетчатки крысы реагиру­ют на повреждение, подобно астроцитам мозга, путем накопления кислого фибриллярного бел­ка, играющего большую роль в процессах фиб-риллогенеза [ПО]. Накопление этого белка от­мечено у людей в условиях реактивного глиоза сетчатки [752].

Дополнительная глия. В сетчатке выявлены клетки, лишь отдаленно напоминающие астро-циты, но не обладающие всеми их структурны­ми признаками. Поскольку они тесно прилежат к ганглиозным клеткам, эти клетки были назва­ны параганглиозными клетками (название схо­жее с перинейрональными клетками централь­ной нервной системы). По всей видимости, они выполняют трофическую функцию по отноше­нию к ганглиозным клеткам.

Дата добавления: 2014-11-18