Сетчатка 3 страница

Допаминовые рецепторы (D1 и D2) были идентифицированы на нейронах внутреннего и наружного ядерных слоев сетчатки многих по­звоночных. Предполагают, что рецептор D1 ха­рактерен для горизонтальных клеток наружно­го плексиформного слоя и некоторых амакрино­вых клеток внутреннего плексиформного слоя. Рецепторы D1 также выявлены на телах ганг­лиозных клеток.

Рецепторы D2 найдены в наружном ядер­ном слое, наружной пограничной мембране и даже в пигментном эпителии сетчатой оболоч­ки. Присутствуют они и во внутреннем плекси­формном слое.

Ацетилхолин. Классический эксцитатный нейромедиатор периферической нервной систе­мы — ацетилхолин. Он найден в амакриновых клетках сетчатки позвоночных. У кролика та­кие клетки были названы звездоподобными клетками [299, 700]. Различают два типа подоб­ных клеток. Клетки одного типа располагаются в субпластинке а внутреннего плексиформного слоя. Тело другого типа клеток смещено к слою ганглиозных клеток, а их дендриты распределя­ются в субпластинке Ь.

Эти ацетилхолинсодержащие амакриновые клетки близки по строению почти у всех позво­ночных. Описаны они и в сетчатке человека [514, 600].

Как мускариновые, так и холиномиметичес-кие рецепторы выявлены в сетчатке млекопита­ющих, особенно в ганглиозной клетке (Y-клет-ки). Влияние ацетилхолина и его антагонистов на ганглиозную клетку пока неясно.

Серотонин. Имеется два типа серотонин-содержащих амакриновых клеток в сетчатке

Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА

кролика [1128]. Один из них относится к клетке типа А17 системы палочек. В сетчатке кош­ки выявлены совершенно иные серотонинэрги-ческие типы амакриновой клетки. Первый тип клеток кошки подобен широкопольной клетке А20, а второй—А18 или дофаминовой клетке [1149].

Аденозин. Пуриновый нуклеотид аденозин в сетчатке млекопитающих может быть нейро-медиатором или нейромодулятором. Ауторадио-графия и иммуногистохимия показали наличие аденозина в амакриновых и ганглиозных клет­ках [129]. В сетчатке человека также выяв­ляются аденозинсодержащие клетки, которые можно отнести к биполярным и горизонталь­ным клеткам.

Влияние аденозина на сетчатку и на функ­ции ганглиозных клеток верхних бугорков чет­верохолмия было зарегистрировано при исполь­зовании методов электрофизиологии, что под­тверждает его нейромедиаторную роль [129].

Пептиды. В настоящее время на роль пеп­тидных нейромедиаторов в ткани мозга претен­дует около 50 белков. Из них приблизительно четвертая часть выявлется в сетчатой оболоч­ке. Это вазоактивный кишечный полипептид (VIP), вещество Р, энкефалины, соматостатин, нейроактивный пептид Y, глюкагон, холецисто-кинин и нейротензин. Перечисленные медиато­ры выявлены в амакриновых клетках сетчатки разнообразных животных. Более подробно мы остановимся на веществе Р.

Вещество Р относится к нейропептидам. Со­стоит оно из 11 аминокислот и принадлежит к семейству тахикининов, включающему нейро-кинин А, нейропептид К и нейрокинин В. Ве­щество Р является нейромедиатором или ней­ромодулятором сетчатки млекопитающих [598].

Рис. 3.6.40. Субстанция Р в амакриновых клетках сет­чатки человека (по Kolb et al., 1995)

Только среди амакриновых клеток сетчатки человека обнаруживаются Р-эргические клетки (рис. 3.6.40). Эти клетки отличаются широким дендритным полем, достигающим 3-го слоя (S3) внутреннего плексиформного слоя. Здесь от-

ростки формируют густое сплетение. Либо от тел клеток, либо от их дендритов отходят «ак­сон-подобные» отростки, которые, в свою оче­редь, разделяются на два длинных нежных от­ростка, расходящихся в противоположных на­правлениях на сотни микрон и заканчивающих­ся в слоях S5 и S3. Длинные дендриты этих клеток заканчиваются также на стенках крове­носных сосудов.

Оксид азота. Окись азота образуется во многих нейронах периферической и центральной нервной системы и выполняет нейромедиатор­ную роль. Косвенно способность клеткой син­тезировать оксид азота можно выявить путем проведения гистохимической реакции, выявля­ющей активность НАДФ-диафоразы. При при­менении этого метода выявлено три типа амак­риновых клеток и один тип ганглиозной клетки, дающих четкую реакцию на НАДФ-диафоразу. Эти клетки обладают большим телом и лежат в слое амакриновых клеток или смещены к слою ганглиозных клеток. Их дендриты достигают 3-го слоя внутреннего плексиформного слоя.

Дата добавления: 2014-11-18