Загальна характеристика

Надклас риб – це група організмів, які знаходяться в стані вираженого біологічного прогресу. Нараховується близько 20 тис видів риб, які живуть в морях і прісних водоймах.

Виникнення риб було пов’язане з появою ряду ароморфозів: черепа – коробки, в якій міститься головний мозок; щелеп, які забезпечують активне захоплення здобичі; парних плавців, що забезпечують велику рухливість; прогресивного розвитку центральної нервової системи.

Риби – тварини, що пристосовані до вузьких, досить одноманітних умов життя – водного середовища, живучи в якому, вони диференційовані на велику кількість видів.

Характерні риси риб розглянемо на прикладі окуня. В нашій країні він зустрічається в прісних водоймах різного типу: річках, озерах, водосховищах і проточних ставках. Форма тіла окуня, як і у більшості інших видів риб, обтічна, що дозволяє йому краще долати опір води.

Рис. Анатомічна будова окуня:

1 – зябра; 2 – корені спинної аорти; З – нирки; 4 – спинна аорта; 5 – плавальний міхур; 6 – черевна аорта; 7 –цибулина аорти; 8 – серце (передсердя і шлуночок), 9 – жовчний міхур; 10 – печінка; 11 – пілоричні придатки; 12 –шлунок; 13 – тонка кишка; 14 –селезінка; /5 – статеві залози; 16 – анальний отвір; 17 – статевий отвір; 18 – сечовий отвір; 19 – сечовий міхур.

У тілі риби розрізняють три відділи: голову, тулуб і хвіст. Умовною межею між головою і тулубом є задній край зябрової кришки, а між тулубом і хвостовим відділом – анальний отвір.

Покриви і забарвлення тіла. Все тіло окуня, за винятком голови, вкрите кістковими лусочками. Вони розташовуються правильними рядами і черепицеподібно налягають одна на одну. Своїм переднім кінцем луски заглиблені в шкуру, а заднім налягають на луски наступного ряду. Луска – це захисний покрив, вона не заважає рухові риби. Зверху луска вкрита тонкою шкіркою, одноклітинні шкірні залози якої виділяють слиз. Шар слизу зменшує тертя тіла риби при плаванні і захищає її від збудників бактеріальних і грибкових хвороб.

Черево окуня світліше, ніж спина. Це має пристосувальне значення, бо окунь менш помітний знизу, на освітленому фоні поверхні води, і зверху – на темному фоні дна. В озерах з темним дном живуть окуні з темним забарвленням, а у водоймах зі світлим піщаним дном – світлі, що є наслідком добору і виживання найбільш пристосованих до конкретних умов життя. Окунь часто ховається в заростях. Тут зеленавий колір його боків з вертикальними темними смугами робить його непомітним. Таке захисне забарвлення допомагає окуню ховатися від ворогів і краще підстерігати здобич.

Скелет окуня складається із черепа, хребта і скелета кінцівок (плавців). У черепі розрізняють два відділи: мозковий і зяброво-щелепний. В мозковому черепі розміщені органи нюху, зору, слуху та головний мозок, який через потиличний отвір черепа сполучається з спинним мозком. Зяброво-щелепний відділ складається із кісток верхньої і нижньої щелеп, під’язикової і зябрових дуг і зябрових кришок. Хребетний стовп, представлений великою (39-42) кількістю хребців, поділяється на тулубовий і хвостовий відділи. Кожний хребець має циліндричне двоввігнуте тіло і відростки. З спинного боку всіх хребців і черевного боку хвостових хребців до тіла примикає верхня і нижня дуги з остистими відростками. В тулубовому відділі від поперечних відростків хребців вниз відходять ребра. Порожнини, що утворюються між двома суміжними тілами хребців, заповнені рештками хорди. Сукупність верхніх дуг утворює канал – надійний захист для спинного мозку. В каналі дуг хвостових хребців проходять хвостові артерія і вени. В скелет парних плавців входять пояси і кісткові промені, непарних – лише кісткові промені. Є два пояси: плечовий і тазовий.

Мускулатура. Основна маса м’язів у окуня розташована у вигляді окремих сегментів, які сполучаються між собою волокнистими прошарками. Є і спеціалізовані м’язи (м’язи грудних і черевних плавців, зябрових кришок, щелепні м’язи тощо). Поступальний рух здійснюється за рахунок роботи м’язів хвостового плавця.

Травна система. Рот окуня озброєний численними зубами, які мають конічну форму і звернені назад. Зуби розташовані як на щелепах, так і на багатьох кістках, що обмежують ротову порожнину і служать винятково для утримування здобичі. Ротова порожнина веде у пронизану зябровими щілинами глотку, яка переходить у короткий і широкий стравохід. Невиразно відмежований від стравоходу великий шлунок окуня здатний розтягатися. Від шлунка відходить тонка кишка, яка переходить у задню з задньопрохідним отвором. На межі шлунка і кишки є три сліпі відростки, які збільшують поверхню травлення. В тонку кишку впадають протоки підшлункової залози і печінки. Остання виробляє жовч, яка нагромаджується в жовчному міхурі. Підшлункова залоза розкидана по брижі у вигляді мікроскопічних часточок. Слинних залоз немає.

Плавальний міхур у окуня, як у багатьох інших видів риб, є гідростатичним апаратом. Це тонкостінний виріст, який у личинок окуня і деяких видів риб (короп, плітка) сполучається з кишкою протягом всього життя. Зв'язок плавального міхура з кишкою у дорослого окуня втрачений. Міхур розташований над кишкою і заповнений газами – киснем, вуглекислим газом і переважно азотом. Стінки міхура пронизані численними кровоносними судинами, через які кров виділяє або поглинає гази. При зануренні або підніманні риби кількість газів може зменшуватися або збільшуватися і, таким чином, регулюється питома маса тіла риби. Оскільки в плавальному міхурі багато кровоносних судин, які утворюють капілярні скупчення, то він може використовуватися для газообміну рибами, які зариваються в мул при пересиханні.

Органи дихання – зябра, які складаються із зябрових дуг, зябрових пелюсток і зябрових тичинок. Зяброві тичинки – це цідильний апарат, який затримує здобич у ротовій порожнині. Газообмін здійснюється в яскраво-червоних зябрових пелюстках, які розміщені на чотирьох зябрових дугах у вигляді бахроми. Ніжні зябра зовні вривають зяброві кришки, рухами яких здійснюється акт дихання.

У дводишних кистеперих риб, крім зябер, є органи дихання повітряного типу – мішкоподібні легені з комірчастими стінками. У деяких костистих риб функцію дихання виконує плавальний міхур. Легені дводишних і кистеперих риб закладаються як випинання черевної стінки стравоходу, подібно до легень наземних хребетних. Спочатку у давніх дводишних і кистеперих зазначені випинання стравоходу також формувалися в плавальний міхур, але зі зміною умов існування цих риб їх плавальний міхур перетворився на легеню.

Органами виділення є нирки, які мають вигляд довгих темно-червоних стрічковидних тіл, що лежать над плавальним міхуром по боках хребта. По двох сечоводах сеча потрапляє в сечовий міхур, який відкривається назовні позаду анального отвору власною протокою.

Кровоносна система у риб представлена одним колом кровообігу. В серце надходить тільки венозна кров. Серце у риб двокамерне. Воно складається із шлуночка і передсердя. В зябрових кровоносних капілярах кров насичується киснем і по виносних зябрових артеріях виноситься у спинну аорту, а далі по артеріях розноситься по всьому тілу. В органах і тканинах кров віддає кисень і забирає вуглекислий газ та переходить у вени, по яких тече до серця. З серця кров по черевній аорті тече до зябер.

Нервова система. Центральна нервова система у окуня складається із головного і спинного мозку. Головний мозок, як і у всіх хребетних, складається з п’яти відділів, але має ще примітивну будову. Передній мозок розвинений слабо. Він служить вищим нюховим центром. Середній мозок порівняно великий, в ньому розташовані центри зору. Добре розвинений мозочок, що пов’язано з складною координацією рухів. Від головного мозку відходить 10 пар нервів.

Органи чуттів досить різноманітні. Дуже характерним і досить важливим органом чуття у риб є бічна лінія. Вона тягнеться у вигляді вузенької смужки по боках тіла від голови до основи хвостового плавця і складається із заглибленого у шкіру каналу, який сполучається з зовнішнім середовищем чисельними отворами, що пронизують луски. Завдяки бічній лінії риба здатна відчувати найслабші коливання води та напрямки водяних струмин, а також зворотні хвилі, що відбиваються від розміщених поблизу предметів, і тому риби не наштовхуються на предмети у каламутній воді. Очі пристосовані для бачення на великій відстані. Вони мають кулястий кришталик, який майже не змінює своєї форми,і плоску рогівку. Всередині черепних кісток містяться органи рівноваги і слуху – внутрішнє вухо з перетинчастим лабіринтом. Вони заповнені ендолімфою. Закінчення слухового нерва сприймають звукові хвилі через кістки черепа. Органи смаку являють собою мікроскопічні смакові бруньки, які містяться в оболонці ротової порожнини, а також розкидані по всій зовнішній поверхні шкіри. Органи дотику – спеціальні тільця, розташовані переважно на передній частині голови. Орган нюху – два невеликих мішечки, які відкриваються назовні ніздрями. Нюх добре розвинений. Він допомагає визначити якість води та знаходити їжу.

Поведінка риб. З допомогою органів чуттів риба орієнтується в просторі і знаходить їжу. Виявлена їжа подразнює органи чуттів. У них виникають збудження, які надходять до мозку. Нервові збудження передаються з мозку до м'язів тіла, щелепного апарату і. глотки. Відповіддю на збудження є переміщення риби до їжі, хапання і ковтання її. Як відомо, такі явища називаються рефлексами. Таким чином, зв'язок з зовнішнім середовищем у риб здійснюється через нервову систему.

Відповідь на подразнення у окуня здійснюється як безумовними, так і умовними рефлексами. Якщо доторкнутися до окуня, то він миттю шугоне вбік. У нього така ж швидка реакція на свою здобич: червів, ракоподібних і дрібних риб. Це приклади безумовних рефлексів. У риб утворюються і умовні рефлекси. їх можна виробити, наприклад, при годуванні риб у акваріумі з одночасним постукуванням або вмиканням лампочки. Через певний час лише один сигнал (постукування чи вмикання лампи) привертає риб. Молоді окуньки тримаються звичайно зграйками і живляться переважно дрібними безхребетни­ми. Дорослі окуні живуть поодинці і ведуть, головним чином, хижий спосіб життя, нападаючи на молодь риб інших видів.

Розмноження і розвиток. Органи розмноження у окуня представлені одним яєчником (у самок) і двома сім'яниками (у самців). У ряду видів риб яєчники і сім'яники парні. В яєчнику розвиваються яйцеві клітини (ікринки), в сім'яниках – молочко, яке містить мільйони сперматозоонів. Розмноження окуня починається на другому – четвертому роках життя, навесні, як тільки з водойм зійде крига. Самка відкладає ікринки, а самець виділяє молочко. Рухливі сперматозоони запліднюють ікринки, які починають ділитися. Через 9-14 днів утворюється личинка, яка залишає оболонку яйцевої клітини і починає самостійно живитися. Через деякий час личинка стає схожою на дорослого окуня. В цей час її називають мальком. Вони ростуть порівняно швидко: приблизно через 2 місяці довжина її досягає 2 см, а через рік молодий окунь стає завдовжки 10 см. Живуть окуні в середньому 10-12 років. Час розвитку ікри у різних видів риб різний (від кількох годин – тюлька, багато акваріумних риб, до кількох місяців – лосось).

Нерест. У багатьох видів риб проявляється інстинкт розмноження під час дозрівання статевих клітин. У цей період одні види риб (так звані прохідні) мігрують для нересту із річок в море, а інші – із моря в ріки. Так, майже статевозрілі європейський і американський вугри в кінці літа ідуть на розмноження із озер і рік Європи і Північної Америки в Атлантичний океан, у Саргасове море. Тут вони відкладають ікру на глибині 800–900 м і гинуть. Молоді вугри виводяться із ікри в кінці зими або на початку літа. Американський вугор росте значно скоріше, ніж європейський; протягом літа він досягає берегів Америки, зимою у нього відбувається метаморфоз і на другу весну він входить в американські річки. Європейський вугор росте повільно; лише восени третього року він досягає віддалених європейських берегів. Взимку у нього відбувається метаморфоз і лише на четверту весну він входить в європейські річки.

Деякі види лососевих (горбуша, лосось, кета тощо) на Далекому Сході мігрують із морів у верхів'я річок, де нерестяться і знесилені зносяться вниз по течії. Осетрові (севрюга, осетр, білуга) та інші види риб також належать до прохідних. Вони більшу частину життя проводять в морі, а для нересту заходять у річки.

Напівпрохідні риби (сом, судак, лящ) живуть в опріснених районах моря, які прилягають до гирл річок. На час зимування і розмноження вони мігрують в пониззя річок, проте можуть жити і в прісних водоймах все життя. Прісноводні риби розмножуються на мілководді тих водойм, де вони живуть на протязі всього свого життя.

Турбота про потомство у риб. У процесі розмноження велика кількість ікри риб гине від різних причин: одні ікринки залишились незаплідненими і загинули, інші були запліднені, але їх з'їли риби або інші тварини. Личинки і мальки також гинуть від ворогів. Все це приводить до того, що лише невелика частина відкладеної ікри дає потомство з утворенням дорослих особин.

У процесі природного добору вижили тільки ті види, у яких з'явились будь-які пристосування для збереження потомства. Так, у одних видів риб до дорослого стану доживає частина потомства завдяки відкладанню величезної кількості ікринок (самка мойви відкладає від 12 до 28 млн, тріски – від 3 до 9 млн, окуня – до 300 тис. тощо). У інших видів риб існує турбота про потомство. І хоч вони відкладають невелику кількість: ікринок (колючка, наприклад, від 80 до 100), але лише незначна частина їх гине. Те ж відноситься і до личинок і мальків цих риб. Наприклад, самці морської голки і морського коника виношують ікру в спеціальних каме­рах, розташованих на черевці. Самець триголкової колючки будує гнізда із водоростей і оберігає ікринки, які відклали в них самки. Він не підпускає до гнізда ворогів, ремонтує і чистить їх від сміття, працюючи грудними плавцями, підганяє до гнізда свіжу воду і оберігає декілька діб мальків. Самець африканської прісноводної риби тиляпії виношує ікру в ротовій порожнині, в якій у випадку небезпеки ховаються і мальки.

Різноманітність риб. У зв'язку з неоднаковими умовами життя і живлення у різних видів риб у ході еволюції виробились (завдяки мутаційній мінливості і добору) своєрідні особливості в способі життя і будові тіла. Наприклад, риби, які живуть у верхніх шарах води і в її товщі, як правило, мають обтічну форму тіла і добре розвинений хвостовий плавець. Це дозволяє їм швидко плавати при переслідуванні здобичі та рятуванні від хижаків. Придонні риби звичайно мають сплющене тіло. Вони, як правило, плавають повільно і завдяки захисному забарвленню малопомітні як для здобичі, так і для ворогів. Деякі види глибоководних риб мають світні органи, бо світло ніколи не проникає на велику глибину. Риби, які мешкають в яскраво забарвлених коралових рифах, самі мають яскраве і пістряве забарвлення. Риби, які живуть в повній темряві (водойми печер),– безбарвні і сліпі.

Надклас Риби поділяється на два класи: клас Хрящові риби і клас Кісткові риби. Останній об'єднує чотири підкласи: Хрящокісткові, Променепері, Дводишні, Кистепері.

До хрящових відносяться акули і скати. їхній скелет є хрящовим і не костеніє протягом життя. У цих риб немає плавального міхура і зябрових кришок. Хвостовий пла­вець не рівнолопатевий.

Ряд Акули. Акули – найбільш примітивні із всіх риб, що живуть у наш час. Тіло їх видовжено-веретеноподібне з пропорційно розвиненими плавцями. Акули пристосовані до швидкого плавання в поверхневих шарах води. Майже усі вони хижаки моря. Основна їжа акул – риба. Великі акули можуть нападати на людей. Щелепи цих риб озброєні численними гострими зубами, якими здобич захоплюється і утримується. Довжина тіла акул буває у одних нидів менше 1 м, а у інших досягає 10 м і більше. Промислове значення мають деякі види акул, з яких отримують м'ясо і жир.

Ряд Скати. Тіло скатів сплющене в спинно-черевному напрямку. Ці риби пристосувалися до життя на дні. Вони малорухливі. Плавають скати за допомогою передніх плавців. Хвіст ската позбавлений плавця і схожий на довгий батіг. На хвості у ската-хвостокола є довгий шип, який вкритий отруйним слизом. Цим шипом риба може боляче поранити. Електричні скати мають округле тіло і живуть в тропічних морях. У них розвинені спеціальні електричні органи, які дають розряди напругою до 200 В, паралізуючи здобич і відлякуючи ворогів. Живляться скати переважно молюсками.

Усі Кісткові риби мають скелет, який складається із хряща і кісток. У них більш досконалий апарат зябрового дихання. Зябра вкриті кістковими зябровими кришками. Плавці більшості видів (крім дводишних та деяких інших), підтримуються кістковими променями. Є плавальний міхур (іноді недорозвинений) і у рідкісних випадках легені. Кісткові – наймолодші за часом виникнення риби і найбагатші видами, що мають досить широке розповсюдження.

Ряд Осетрові. Ця стародавня група, представники якої (осетр, білуга, севрюга, стерлядь) зберегли примі­тивну будову. У них хорда зберігається на протязі всього життя. Тіла хребців відсутні, є лише верхні і нижні хрящові дуги хребців. Поряд з хрящем у цих риб утворю­ється і кісткова тканина. Хрящовий мозковий череп зовні вкритий шкірними кістками, які формують кришу, боки і дно черепа. Є кісткова зяброва кришка. Осетрові мають веретеноподібну форму. Передня частина голови представлена видовженим рилом. Суцільного лускового покриву у них немає. Вздовж тіла розташовано 5 рядів кістко­вих жучків, а між ними шкіра вкрита дрібними кістковими пластинками і зернятками.

Осетрові ціняться за високу якість ікри і м'яса. Великі білуги мають довжину до 6–8 м, а їхня маса досягає понад І тонну. Такі екземпляри містять до 350 кг ікри. Осетрові раніше були дуже поширені у водоймах Європи І Північної Америки. Тепер вони збереглися, головним чином, у Каспійському морі.

Ряд Оселедцеподібні – переважно дрібні риби. Для нересту вони підходять до берегів великими зграями, п деякі з них для цього заходять навіть в річки. Живлять ся оселедцеподібні дрібними рачками, які живуть у товщі води. Ці риби поширені по всіх морях. Вилов їх у світовому масштабі займає перше місце.

Ряд Коропоподібні. Представники цього ряду мають дуже схожі ознаки із оселедцеподібними (наявність черевних плавців, розвиток лопаткової частини в плечовому поясі тощо).

У коропових, які складають більшу частину наших прісноводних риб, характерними рисами є: беззубий рот, добре розвинені глоткові зуби, які сидять на задній видо­зміненій зябровій дузі. Типові представники цього ряду: сазан, або короп, лящ, карась, вобла, плітка та багато інших видів. Коропоподібні риби – важливий об'єкт промислу.

У риб ряду Сомових, які живуть у водоймах України, в шкірі немає луски. Рот цих риб озброєний зубами. Звичайно у них є дуже довгі вуса. Соми – переважно прісноводні риби. Типовим представником є сом звичай­ний. Він досягає 5 м у довжину і має масу до 400 кг. Промислове значення сома порівняно невелике. Більшість видів сомових живе в країнах з тропічним кліматом.

Ряд Кистепері. Кистепері риби донедавна були відомі лише у вигляді викопних решток. Проте в 1938 р. біля південних берегів Африки випадково піймали живу кисте-перу рибу – латимерію. В наступні роки було спіймано ще кілька особин живих кистеперих риб. Кистепері ма­ють спільних предків з стародавніми наземними чотириногими тваринами. Від цих предків виникли і дводишні риби.

Викопні кистепері риби були вкриті щільним панцирем із особливого типу луски. Поверхня такої луски утворена зрослими дентиноподібними зубоподібними утворами. Кистепері мали кістковий скелет. Плавальний міхур вони, мабуть, використовували як гідростатичний апарат і додатковий орган дихання. Парні плавці кистеперих риб пристосовані не лише до плавання, а і до повзання по грунту. Кістки плавців деяких кистеперих мають велику подібність до кісток п'ятипалої кінцівки хребетних. У плавців кистеперої риби легко виявити гомологи плечової, ліктьової і променевої кісток; ряд променів на кінці плавця відповідає кісткам кисті. Палеонтологічні матеріали свідчать про те, що п'ятипала кінцівка розвинулась із плавців кистеперої риби в результаті поступового зменшення кількості променів.

Ряд Дводишні. Із дводишних риб відомі лише три сучасні види, які живуть у прісних водоймах Австралії, екваторіальної Африки і Америки, які пересихають на літо. Ці риби пристосовані використовувати кисень повітря за допомогою легень, як сполучаються з стравоходом і мають комірчасту будову.

Господарське значення риб. Риби мають велике економічне значення як цінний продукт харчування. Крім того, вони є джерелом риб'ячого жиру, багатого на ретинол (віт. А) та кальцифероли (віт. D), рибного клею, шкіри, рибного борошна, яке використовується на корм худобі, та інших продуктів. Серед риб є отруйні форми. Так, у Середній Азії живе кілька видів маринки, м'ясо якої їстівне, але ікра отруйна. Як уже згадувалося, риби є проміжними хазяїнами ряду гельмінтів, які паразитують у людини і тварин (котячий сисун і стьожак широкий).

Промисел риби. Найбільш поширеними в річках Укра­їни є плітка, краснопірка, окунь, лящ, щука, лин, сом, пічкур, в'язь тощо. У річках Карпат водиться форель. У ставках розводять коропа дзеркального, акліматизовані товстолобик і амур білий. В Чорному морі живе 166 видів риб, із них промислове значення мають хамса, ставрида, скумбрія, шпроти, осетрові. В Азовському морі промислове значення мають осетрові, лящ, судак, бички, оселедці тощо.

Штучне розведення риб. У нашій країні успішно розвивається рибництво. Цінні породи риб розводять у тих водоймах, де вони раніше не зустрічались. З цією метою будуються великі рибоводні заводи, на яких розводяться різні промислові риби (осетрові, сиг, білорибиця та ін.). Ікра на цих заводах запліднюється штучним шляхом. Розвиток ікри відбувається в спеціальних апаратах. Мальків деякий час витримують у них, а потім, вже достатньо зміцнілих, випускають у природні водойми.

Ставкове господарство. Поряд з промисловим і штучним розведенням риби успішно вирощуються деякі породи риб у тепловодних ставкових господарствах. У переважній більшості в таких господарствах розводять коропа, який є одомашненою формою сазана. У коропів м'ясо смачніше і жирніше, ніж у сазана, і вони швидше ростуть. При спеціальному методі вирощування і годування коропів, розробленому в Україні професором В. А. Мовчаном, вони досягають за один рік 700 – 800 і більше грамів.

Крім тепловодних ставкових господарств у західних областях України є холодноводні рибні господарства. В них розводиться цінна, смачна риба – форель. Вона живе у водоймах з твердим кам'янистим дном і чистою холодною водою. В забрудненій і перегрітій воді форель дуже швидко гине.

При раціональному веденні ставкового господарства з одного гектара водного дзеркала отримують 20–ЗО т риби.

Вплив діяльності людини на чисельність риби. Приве­дені вище дані свідчать, що діяльність людини (штучне розведення риби, вирощування її в ставкових господарствах і т. п.) сприяє збільшенню чисельності риби. Проте нераціональний перевилов риби без врахування її відтворення (в тому числі і на шляху до місця нересту), будівництво гідротехнічних споруд без спеціальних пристосувань для переміщення риби в райони нересту, забруднення водойм стічними водами і отруйними хімічними речовинами приводять до значного зменшення чисельності риби.

Необхідність раціонального використання рибних багатств і захист вод від забруднення. Нераціональне рибництво може привести до масового знищення риби. При­кладом може служити виснаження рибного промислу в Азовському морі перед другою світовою війною.

Нераціональним є лов дрібної риби, бо, з одного боку, така риба могла бз часом дати більшу масу, а з другого – знищується риба ще до виконання функцій розмноження. Шкідливо також впливають знаряддя лову, бо вони наносять шкоду неспійманій рибі. Тому в усіх країнах існує законодавство по охороні рибних багатств, яке регламентує час і місце лову, знаряддя лову тощо. Ряд знарядь лову, які псують рибу і викликають її загибель, забороняються. Інші знаряддя допускаються з певними обмеженнями (вказується розмір гачків, чару­нок у сітках тощо). Дуже важливим є дотримання дозволених термінів лову, встановлення мінімальних розмірів виловлюваної риби і заповідних просторів. Рибницт­во, крім того, має бути поставлене на наукову основу (облік, знання рибних запасів тощо).

Контрольні запитання і завдання:

1.Дайте загальну характеристику надкласу риб і їхню систематику.

2.Які пристосування виробились у риб у ході еволюції до існування у водному середовищі?

3.Як побудований скелет риб?

4.Що таке гідростатичний апарат і для чого він існує?

5.Дайте характеристику дихальної і видільної систем риб.

6.Яку будову має кровоносна система риб?

7Яка будова нервової системи та органів чуттів у риб?

8.Яке народногосподарське значення риб?

9.Які заходи проводяться в нашій країні для охорони та збільшення рибних запасів?

Лекція 10 "Клас Земноводні"

Загальна характеристика.

Сучасна фауна земноводних, або амфібій, нечисленна, менше 2 тис. видів. Протягом усього життя або хоча б у личинковому стані земноводні обов'язково пов'язані з водним середовищем, бо їхні яйця не мають оболонок, які захищали б від висихання. Дорослі форми для нормальної життєдіяльності потребують постійного зволоження шкіри, тому живуть лише поблизу водойм або в місцях з високою вологістю.

Амфібії за морфологічними і біологічними ознаками займають проміжне положення між власне водними і власне наземними організмами. Походження амфібій пов'язане з рядом ароморфозів, таких як поява п'ятипалої кінцівки, розвиток легень, розділення передсердя на дві камери і поява двох кіл кровообігу, прогресивний розвиток центральної нервової системи і органів чуттів.

Типовий представник класу – жаба, на прикладі якої і дається звичайно характеристика класу. Жаба має короткий тулуб без хвоста, видовжені задні кінцівки з плавальними перетинками. Передні кінцівки, на відміну від задніх, мають значно менші розміри; на них чотири пальці.

Покриви тіла. Шкіра гола і завжди вкрита слизом, який виділяється великою кількістю слизових багатоклітинних залоз. Вона виконує не лише захисну функцію і сприймає зовнішні подразнення, а і бере участь у газообміні.

Скелет. У хребті з'являються два нових відділи, яких не було в риб і які характерні для наземних хребетних, – шийний і крижовий. Шийний відділ складається лише з одного кільцеподібного хребця. Потім ідуть 7 тулубових хребців, які мають бокові відростки. В крижовому відділі також один хребець, до якого причленовуються кістки тазового пояса. Хвостові хребці (їх 12) в безхвостих зростаються в одну паличковидну кістку – уростиль. Між тілами хребців зберігаються залишки хорди, є верхні дуги і остистий відросток. Ребер і грудної клітки у амфібій немає.

Череп у значній мірі залишається хрящовим, що обумовлює схожість земноводних з кистеперими рибами. Він у жаби широкий і плоский, кількість кісток у ньому невелика. Скелет вільних кінцівок розчленовується на З відділи. Кінцівки зв'язані з хребтом через кістки поясів кінцівок. У пояс передніх кінцівок входять: грудна кістка (грудина), дві воронячі кістки, дві ключиці і дві лопатки. Пояс задніх кінцівок представлений двома зрощеними тазовими кістками і прикріплюється до поперечних відростків крижового хребця. У передній кінцівці розрізня­ють плече (одна кістка, плечова), передпліччя (дві зроще­ні кістки) і кисть з чотирма пальцями. У задній кінцівці розрізняють стегно (одна кістка, стегнова), гомілку (дві зрослі кістки) і стопу з 5 пальцями.

Мускулатура має вторинну сегментацію: м язи можна розділити на групи антагоністів – згиначі і розгиначі, привідні і відвідні. Завдяки узгодженій діяльності м'язи забезпечують більш різноманітні форми рухів, ніж у риб. Більшість м'язів прикріплюється до кісток скелета сухожиллям.

Внутрішні органи жаби лежать у порожнині тіла, яка вистелена тонким шаром епітелію і містить невелику кіль­кість рідини. Більша частина порожнини тіла зайнята органами травлення.

Травна система. В ротовій порожнині жаби знаходить­ся язик, який прикріплюється своїм переднім кінцем, і тварини викидають його при добуванні поживи. На верхній щелепі жаби, а також на піднебінних кістках є дрібні, недиференційовані зуби; служать для притримки здобичі у роті. Слина не має ферментів. Травний канал починається ротоглотковою порожниною, яка, звужуючись, переходить в стравохід. Ковтанню їжі допомагають очні яблука, які за допомогою спеціальних м'язів втягуються всередину ротоглотки. Короткий стравохід впадає в порівняно слабо відмежований шлунок, який переходить у кишку. Дванадцятипала кишка лежить під шлунком, а решта кишок складаються петлями, потім переходять у задню (пряму) кишку і закінчуються клоакою – розши­реним відділом товстої кишки. Є травні залози: слинні, підшлункова і печінка.

Рис. 6. Анатомічна будова жаби:

1 – серце; 2 – легеня; 2 – печінка; 4 – дванадцятипала кишка; 5 – підшлункова залоза, 6 – шлунок, 7 – ліва нирка, 8 – тонка кишка, 9 – сечовід, 10 –селезінка, 11 – товста кишка; 12, 16 – яйцепроводи; 13 – сечовий міхур; 14 – клоака; 15 – матка, 17 – спинна аорта; 18 – правий яєчник (лівий видалено); 13 – жовчний міхур; 20 – права частка печінки; 21 – воронка яйцепроводу

Дихальна система. Жаба дихає атмосферним повітрям за допомогою легень і шкіри. Легені являють собою парні мішки з тонкими комірчастими стінками. Повітря нагнітається в легені в результаті дихальних рухів дна ротоглоткової порожнини. При пірнанні жаби наповнюють легені повітрям і вони виконують роль гідростатичного органа. Шкірне дихання здійснюється за допомогою капілярів шкірної артерії при вологому стані шкіри, що також зв'язує амфібій з водою.

З'являються черпакуваті хрящі, які оточують гортанну щілину і натягнуті на них голосові зв'язки, які є лише у самців. Підсилення звуків досягається голосовими мішками, які утворені слизовою оболонкою ротової порожнини.

Видільна система. Продукти дисиміляції частково виділяються через шкіру і легені, а більша частина їх виділяється нирками. Від нирок по сечоводах сеча виводиться в клоаку. Деякий час сеча може нагромаджуватись у сечовому міхурі, який розташований на черевній поверхні клоаки і має з нею зв'язок.

Кровоносна система. Серце трикамерне, складається із двох передсердь і шлуночка. Скорочуються почергово спочатку обидва передсердя, потім – шлуночок. У лівому передсерді кров артеріальна, а в правому – венозна з домішкою артеріальної, яка іде від шкіри. В шлуночку кров частково змішується, бо в ньому на стінках є склад­на система м'язових перегородок і скорочується він енергійно. Завдяки поздовжньому спіральному клапану серця чиста артеріальна кров з лівої частини шлуночка надхо­дить до головного мозку, венозна – в легені й до шкіри, змішана – до всіх органів.

У жаби є ніби три кола кровообігу. По великому колу кров від шлуночка проходить через голову, органи тіла і, віддавши кисень, збирається в правому (венозному) пе­редсерді. По малому колу венозна кров легеневої артерії подається в легені, де дістає кисень, і через легеневу вену потрапляє в ліве (артеріальне) передсердя. Третє коло починається з шкірної артерії, яка відходить від легеневої. Окислена в шкірі кров через шкірну вену тече в праве (венозне) передсердя, тобто шкірне коло кровообігу починається, як і мале, легеневе, а закінчується, як велике. Воно з'єднує ці два кола.

Таким чином, у земноводних сформувались кола кровообігу. Але оскільки в органи тіла в основному надходить змішана кров, інтенсивність обміну речовин залишається (як і у риб) невисокою і температура тіла мало відрізня­ється від температури навколишнього середовища.

Нервова система складається із тих же відділів, що і у риб, але в порівнянні з ними має ряд прогресивних рис: більший розвиток переднього мозку, повне розділення його півкуль. Із головного мозку виходить 10 пар нервів. Поява земноводних, яка супроводжувалась зміною умов життя і виходом із води на сушу, була зв'язана із значною зміною в будові органів чуття. В оці з'явились лінзоподібний кришталик і опукла рогівка, що пристосовані до бачення на відстані. Наявність повік, які захищають очі від висихання і забруднення, і миготливої перетинки вказують на подібність у будові ока амфібій з очима справжніх наземних хребетних.

В органах слуху, крім внутрішнього вуха, представленого перетинчастим лабіринтом, у земноводних є ще середнє вухо, що являє собою порожнину, один кінець якої затягнутий тонкою барабанною перетинкою, а другий відкривається в ротоглотку. В середньому вусі розташована паличковидна слухова кісточка стремінце, яке одним кінцем упирається в овальне вікно внутрішнього вуха, другим – у барабанну перетинку, яка пристосована влов­лювати звукові коливання. Амфібії – перші з наземних тварин, в яких виник голосовий апарат – прообраз голо­сових органів вищих хребетних тварин. Він представлений голосовими зв'язками, що являють собою слизові оболон­ки, натягнуті на парні черпакуваті хрящі, які оточують гортанну щілину. Органи нюху земноводних являють собою парні нюхові капсули, які сполучаються з зовнішнім середовищем парними зовнішніми ніздрями. Від нюхових капсул відходять внутрішні ніздрі, або хоани, які сполучають їх з ротоглотковою порожниною. У земноводних, як і у всіх наземних хребетних, система органів нюху входить до складу дихальних шляхів. Орган смаку представлений смаковими бруньками на язиці, піднебінні і щелепах.

Розмноження. Амфібії роздільностатеві. Статеві органи парні, складаються із жовтавого кольору сім'яників у самця і пігментованих яєчників у самки. Запліднення у більшості земноводних зовнішнє.

У жаб самки відрізняються від самців – статевий диморфізм. У самців є горбики на внутрішньому пальці передніх кінцівок і голосові мішки (резонатори). Резонатори підсилюють звук при кваканні. Голос вперше з'являться у земноводних; це пов'язано, мабуть, з життям на уші.

Розвиток жаби, як і інших земноводних, відбувається метаморфозом у воді. Личинки земноводних – типові мешканці води, що є відображенням способу життя представників (рис. 2).

Рис. 2. Метаморфоз у жаби озерної:

а – ікра; б – пуголовки, які тільки вийшли з ікри; в – пуголовки із зовнішніми зябрами; г – пуголовки з внутрішніми зябрами; д – пуголовки із задніми кінцівками; є – пуголовок іззадніми і передніми кінцівками; є – жабеня із залишками хвоста; ж – безхвосте жабеня.

Запліднена ікринка розвивається 15 – 20 днів. З неї утворюється личинка-пуголовок. У нього на нижній сторо­ні голови є спеціальний апарат, яким він прикріплюється до підводних предметів. Кишки довші, ніж у дорослих особин (за типом живлення він вегетаріанець). Особливостями організації пуголовка, які повторюють ознаки предків, є рибоподібна форма з довгим хвостом з плавцем, відсутність п'ятипалих кінцівок, зовнішні зябра, бічна лінія і одне коло кровообігу. В процесі метаморфозу Перебудовуються всі системи органів: відростають кінцівки; розсмоктуються хвіст і зябра; вкорочуються кишки; змінюються характер їжі і хімізм травлення, будова щелеп і всього черепа, шкірні покриви; здійснюється перехід від зябрового дихання до легеневого, глибокі перетворення відбуваються в системі органів кровообігу.

Швидкість розвитку пуголовків залежить від температури, чим тепліше, тим вони скоріше розвиваються. Звичайно на перетворення пуголовка в жабу необхідно 2 – 3 місяці.

До сучасних земноводних відноситься три ряди: хвостаті, безхвості і безногі.

Хвостаті амфібії (тритони, саламандри і т. д.) характеризуються видовженим хвостом і парними короткими кінцівками. Це найменш спеціалізовані форми. Очі маленькі, без повік. У деяких все життя зберігаються зябра зяброві щілини. У безхвостих амфібій (жаби, ропухи тощо) тіло коротке, без хвоста, з довгими задніми кінцівками. Серед них є ряд видів, які використовуються в їжу. До ряду безногих відносяться червуги, які живуть у тропічних країнах. Тіло їх червоподібне, позбавлене кінцівок. Живляться червуги гниючими рослинними рештками.

В Україні живе найбільша із європейських жаб – жаба озерна, довжина тіла якої досягає 17 см, і одна „із найменших безхвостих жаб – звичайна квакша, яка має 3,5 – 4,5 см завдовжки. Дорослі квакші живуть звичайно на деревах і мають спеціальні диски на кінцях пальців для прикріплення до гілок. Чотири види земноводних занесені до Червоної книги України: тритон карпатський, тритон гірський, ропуха очеретяна і жаба прудка.

Походження земноводних. До земноводних відносяться форми, предки яких близько 300 млн. років тому вийшли із води на сушу і пристосувались до нових умов життя. Від риб вони відрізнялись наявністю п'ятипалої кінцівки, легень і зв'язаними з ними особливостями кровоносної системи. З рибами їх поєднували: розвиток личинки (пуголовка) у водному середовищі, наявність личинок зябрових щілин, зовнішніх зябер, бічної лінії відсутність зародкових оболонок під час ембріонального розвитку. Усі дані порівняльної морфології і біології вказують, що предків земноводних необхідно шукати серед стародавніх кистеперих риб. Перехідними формами між ними і сучасними амфібіями були викопні форми – стегоцефали, які існували и кам'яновугільному, пермському і тріасовому періодах Ці найдавніші земноводні, виходячи черепа, були надзвичайно схожими з стародавніми костистими рибами. Їхні характерні ознаки: панцер із шкіряних кісток на голові, боках і животі; спіральний клапан кишок, як у акулових риб, відсутність тіл хребців. Стегоцефали були нічними хижаками і жили в мілких водоймах. Вихід хребетних на сушу здійснився і девонський період, який характеризувався засушливим кліматом. У цей період переваг набули ті тварини, які і пересуватися по суші в пошуках сприятливих умов існування. Розквіт (період біологічного прогресу) земноводних припадає на кам'яновугільний період, рівний і теплий клімат якого був сприятливим для амфібій завдяки виходу на сушу хребетні отриманий, далі прогресивно розвиватися.

Лекція 11 "Клас Рептилії"

Дата добавления: 2014-11-18