Щ 12 II

Приклад статевої поведінки

Приклади групової поведінки

Приклад дослідницької поведінки

Приклади активної оборонної поведінки

Приклади агресивної поведінки

Приклади комфортної поведінки

Приклади материнської поведінки

Приклади жуйки

Приклади харчової поведінки сільськогосподарських тварин

ДОДАТКИ

Рис. І (1,2,3,4,5,6,7)

Рис. ІІ (1,2,3)

Рис. ІІІ (1,2,3,4,5,6,7,8)

Рис. ІV (1,2,3)

Рис. V (1,2,3,4)

Рис. VІ (1,2)

Рис. VIІ (1)

   

Рис. VIIІ (1,2)

   

Рис. ХІ (1)

   

Рис. 18. Схема строения фитонематод (по А. А. Парамонову и Ф. И. Брюшковой, 1956):

а — самка; б — самец; / — ротовая полость; 2 — корпус пищевода; 3 — средний бульбус; 4 — задний бульбус с дро­бильным аппаратом; 5 — нервное кольцо; 6 — кишечник; 7 — яичник; 8 — яйцевод; 9 — матка (передняя и задняя); 10 — семенник; 11 —зона согревания сперматозоидов; 12 —се­мяпровод; 13 —семяизвергате.тьный канал; 14 — спикулы; 15 — рулек; 16 — крылья бурсы с ребрами

значение имеет также температура, однако критерии ее для разных видов нематод не­одинаковы.

Многие нематоды легко переносят высу­шивание и низкие температуры.

Легкие по механическому составу поч­вы — более пригодная среда обитания для большинства нематод, питающихся корнями растений.

Корневые выделения одних растений стимулируют выход личинок из яиц, дру­гих— отпугивают или даже вызывают их гибель. Эту особенность следует учитывать при разработке защитных мероприятий против нематод. Фитогельминты могут унич­тожаться хищными нематодами и некоторы­ми грибами.

Известны нематоды — переносчики ви­русных, бактериальных и грибных болезней растений.

Систематика нематод как представителей животного мира освещена в специальной литературе. Наиболее патогенные по отно­шению к полевым культурам виды принадле­жат к трем семействам — афеленхоидид, тиленхид и гетеродерид.

При поражении растений нематодами часто замедляются появление всходов и рост растений. Пораженные растения слабо цве­тут и плодоносят, а нередко и полностью погибают.

1. Морфологические отличия телиоспор — возбудителей твердой головни пшеницы

Название возбудителей	Форма телиоспор	Размер телиоспор, мкм	Окраска оболочки	Инкрустация
Т. tritici	Шаровидная или	14—25 X 12,6—21	Светло- или тем-	Сетчатая, ячейки
	почти шаровид­ная	(чаще 18.9Х 18)	но-коричневая	чаще 5-утольные, ребристые, высо­той 1,4—2,1 мкм
Т. levis	Эллипсоидальная или продолгова­тая Шаровидная или	13,5—22.5Х 12,6—18 (чаще 17Х 14)	Темно-коричневая	Гладкая
Т. triticoides	14,4—21.6Х 14—19,8	Светло- или темно-	Сетчатая, ячейки
	почти шаровидная	(чаще 18 мкм в диа­метре)	коричневая	чаще 5-угольные, ребристые, высо­той 0,4—0,6 мкм
Т. intermedia	Почти шаровид-	15—20Х 14—18	Светло- или тем-	Сетчатая, ячейки
	ная, эллипсои­дальная, оваль­ная	(чаше 16.7Х 15,3)	но-коричневая	небольшие, с ши­рокими ребрами, высотой 0,2— 0,3 мкм

болезни растения затрачивают много энер­гии, что отрицательно влияет на их продук­тивность и приводит к недобору 10—15 % урожая.

Более устойчивы к твердой головне сорта пшеницы озимой — Заря, Армянка 60, Лю-тесценс 46, Киянка; яровой — Грекум 114, Харьковская 93*.

Пыльная головня (табл. 1) распростране­на во всех районах возделывания пшеницы. У пораженных растений во время колошения почти все его части, кроме стержня, превра­щаются в рыхлую черную массу телиоспор. Ости колосков сильно редуцированы, а колосья имеют вид обгорелых.

В начале выхода пораженного колоса из влагалища листа скопления телиоспор по­крыты тонкой прозрачной оболочкой, кото­рая вскоре разрушается, и телиоспоры рассеиваются по полю, а на стебле вместо колоса остаются голые стержни. Иногда поражается не весь колос, а только несколь­ко соседних колосков, верхняя часть стебля и даже листовые пластинки.

Возбудитель болезни — базидиальный гриб Ustilago tritici Jens. Его телиоспо­ры мелкие, шаровидные, эллиптические, ре­же угловатые или продолговатые, 3,6— 8,1 мкм (в среднем 4,5 мкм) в диаметре, с оливково-коричневой оболочкой, густо по­крытой маленькими щетинками (в массе черные с беловатым оттенком). Заражаются растения пшеницы во время цветения. По­падая на рыльце цветка, телиоспоры про­растают и образуют диплоидные гифы, которые достигают завязи и проникают в зародыш зерна, заполняя все его части, кроме корешка. Иногда заражение может происходить и после цветения и даже в начале налива зерна — на 8—9-й день после

* В отдельных случаях указываются не только районированные, но и другие сорта, устойчивые к данной болезни, что может представлять интерес в селекции на иммунитет.

оплодотворения. Зараженные семенные зачатки не погибают и образуется зерно, в зародыше которого (в щитке или под-семядольном колене) находятся гифы гриба. Грибница нередко обнаруживается в алей­роновом слое, эндосперме, перикарпии и семенной оболочке.

В зерне жизнеспособность гриба сохраня­ется более трех лет. При прорастании зерна гифы гриба переходят в активное состояние и поражают проростки. Затем грибница диффузно распространяется по стеблю, а иногда проникает в молодые листья.

В период формирования колоса грибница сильно разрастается и утолщается. Затем стенки клеток гиф становятся студенистыми, и почти вся грибница превращается в бес­форменную массу. В ней делением диф­ференцируется множество телиоспор, пато-генность которых обычно сохраняется в течение всего периода цветения пшеницы.

Болезнь очень вредоносна. У больных растений, как правило, наблюдается пусто-зерность или же в лучшем случае масса их зерен на 30—40 % меньше, чем у здоровых. Нередко бывают и так называемые скрытые потери: некоторым растениям удается сфор­мировать урожай, но его количество и качество резко снижаются.

Более устойчивы к пыльной головне сорта пшеницы: озимой — Мироновская 808, Ки­янка, Безостая 1, Одесская 51, Харьковская 81; яровой — Новосибирская 67, Красно­дарская, Родина, Волжская 3.

Стеблевая головня (табл. 2) зарегистри­рована небольшими очагами в Азербайд­жане, Грузинской, Туркменской, Узбекской, Киргизской, на юге Казахской ССР, в Ставропольском крае и в Крыму.

На стеблях, листьях и во влагалищах пораженных растений образуются продоль­ные, слегка выпуклые полосы длиной от 2— 3 мм до нескольких сантиметров. Сначала они светлее тканей растений, а позже тем-

неют и приобретают свинцово-серую окрас­ку. При подсыхании эпидермиса полосы растрескиваются и обнажается темная мас­са телиоспор. Больные растения отстают в росте, часто вместо колоса образуется масса пораженных тканей, вследствие чего урожай зерна практически не полу­чают.

Возбудитель болезни — базидиальный гриб Urocystis tritici Koern. Его телиос-поры собраны в клубочки округлой, эллипти­ческой или продолговатой формы, разме­ром 20—45 х 12—38 мкм. Состоят они из 1—8 центральных (плодущих) спор, окруженных 5—20 периферическими (бес­плодными). Первые — шаровидные или эл­липтические, коричнево-бурые, размером 6— 20X8—17 мкм, вторые имеют такую же форму, но светло-желтые, размером 5— 1.7.Х 4—8 мкм. Телиоспоры прорастают после месячного покоя. Из них образуются одноклеточные базидии, на вершине кото­рых находится веночек из 2—6 цилиндри­ческих базидиоспор. Не отделяясь от бази­дии, базидиоспоры прорастают, и инфекци­онные гифы заражают проростки пшеницы. Заражение пшеницы может происходить до появления у нее первого листа.

Исследованиями установлено, что зара­жение пшеницы возбудителем стеблевой головни наблюдается при влажности выше 60 % и температуре почвы от 5,9 до 15,4°, однако, по данным зарубежных авторов, оптимальная температура для заражения растений находится в пределах 19—21°.

В природных условиях телиоспоры сохра­няют свою жизнеспособность в почве не более года. Основным источником инфекции является заспоренное зерно.

Вследствие поражения возбудителем стеблевой головни замедляется рост расте­ний, листьев образуется меньше и они мелкие, снижается продуктивная кустис­тость. Урожай вегетативной массы поражен­ных растений приблизительно в пять раз меньше, чем здоровых. Недобор урожая зерна пропорционален проценту пораже­ния растений.

Карликовая головня (табл. 2) поражает озимую пшеницу. Обнаружена на Северном Кавказе, в Азербайджане, Армении, на юге Казахстана, в Молдавской и ряде областей Украинской ССР. Заболевание обычно про­является очагами, преимущественно по краям полей, у дорог, лесополос и лесных опушек.

По характеру поражения растений во многом сходна с твердой головней. Больные растения чрезмерно кустятся, образуя иногда более 50 стеблей. Последние в 1,5— 4 раза ниже здоровых, поэтому во время уборки урожая часть их остается несре-занной. Пораженные колосья более плотные, слегка укорочены, иногда не выходят из пазухи верхнего листа или остаются наполо­вину прикрыты им до полного созревания.

На высоком агрофоне в разреженных посевах иногда наблюдается ветвление колосьев и более раннее колошение. Ости колосков укорочены, нижние сильно изви­листые. Количество завязей в колосках иног­да увеличивается до 4—7. Головневые мешочки, формирующиеся в колосках, сферические или широкоэллиптические, жестковатые и хрупкие, вершины их закруг­ленные, иногда с двумя листовидными придатками (остатки рыльца).

Возбудитель — базидиальный гриб ТІІ-letia controversa Kuehn. Его телиоспоры шаровидные, яйцевидные, реже продолго­ватые, 19—28 мкм в диаметре,, с хорошо выраженной сетчатостью. Цвет телиоспор темно-коричневый, в массе — черный. Одна­ко среди них встречаются до 8 % бесцвет­ных (гиалиновых) телиоспор размером 17—23Х 12—22 мкм, с гладкой, реже сет­чатой оболочкой.

Жизнеспособность телиоспор в почве сохраняется от 2 до 9 лет. Прорастают они после созревания у поверхности почвы, но очень медленно, через 30—50 суток, и не все. Для более быстрого прорастания им нужны свет (гиалиновые могут прорастать и в темноте), доступ воздуха и длительное увлажнение верхнего слоя почвы (от 46 до 60 %) при пониженной температуре (от 2 до 15°, оптимум 4—6°).

Заражение растений происходит преиму­щественно у поверхности почвы до начала выхода их в трубку. Более интенсивное зара­жение бывает на слабокислых, нейтральных и слабощелочных почвах. При мелкой за­делке семян растения заражаются сильнее, чем при более глубокой.

На яровой пшенице карликовая головня не зарегистрирована, но выявлена на пырее ползучем. Основными источниками инфек­ции являются заспоренные семена и почва. Вредоносность карликовой головни боль­ше, чем твердой.

Индийская головня (табл. 2) распростра­нена во многих штатах Индии, в СССР объявлена карантинным заболеванием. Для нее характерно поражение отдельных завя­зей, вследствие чего вместо зерна образу­ется черная масса телиоспор с запахом гниющей рыбы. Поражаются обычно до пяти колосков в колосе. Часто поражаются толь­ко зародышевые части или бороздки зерен. Однако зародыш не всегда разрушается, поэтому такие семена иногда прорастают и даже дают внешне здоровые всходы. При сильном развитии болезни колосковые чешуйки и пораженные зерна опадают.

Возбудитель болезни — базидиальный гриб Neovossia indica Mundkur. Его тели­оспоры эллиптические или шаровидные, 22—42 X 24—40 мкм в диаметре, оболоч­ка — темно-красновато-коричневая, не­прозрачная, сетчатая, часто имеет хвосто-видный придаток.

Прорастают телиоспоры после непродол-

жительного периода покоя при достаточной влажности и температуре 15—20°, образуя толстую базидию с 32—128 удлиненными, слегка изогнутыми базидиоспорами. Неред­ко базидии превращаются в нитевидную грибницу длиной от 15 до 200 мкм, на вершине которой формируется большое ко­личество одно- или двухклеточных споридий. Часто из первичных образуются вторичные одноклеточные споридии. Базидиоспоры и споридии заражают растения во время цве­тения. Диффузное распространение гриб­ницы в растении не наблюдается. Источ­ником инфекции могут быть заспоренные семена и почва.

Вредоносность болезни заключается в снижении всхожести зерна, ухудшении его товарных качеств, а также уменьшении про­дуктивности значительно пораженных рас­тений на 10—20 %.

Сортов, устойчивых к индийской головне, нет. Сильнее поражаются карликовые сорта пшеницы.

Стеблевая, или линейная, ржавчина (табл. 3) встречается повсеместно, но более вредоносна на Дальнем Востоке, в Север­ном Казахстане, на Северном Кавказе, в некоторых западных районах Украины, Белоруссии и в Прибалтике.

Вначале на стеблях, листовых влагали­щах, колосковых чешуйках, а иногда на остях появляются ржаво-бурые, продолго­ватые, линейные, часто слитые между собой пылящие подушечки — урединии. Позже, в конце вегетации пшеницы, в местах образования урединии и рядом с ними фор­мируются черные выпуклые, продолговатые, часто в виде сплошных линий подушечки — телии. Они разрывают эпидермис и выступа­ют из трещин стеблей, листьев и листовых влагалищ.

Возбудитель болезни — двудомный гриб Puccinia graminis Rers. f. sp. tritici Eriks. et Henn., который, кроме пшеницы, в спермогониальной и эциальной стадиях поражает барбарис (Berberis L.) и маго-нию (Mahonia Nutt). На листьях этих растений обычно в мае образуются одиночно или небольшими группами шаровидные, до 130 мкм в диаметре, темно-желтые спермо­гонии, в которых формируется большое количество мелких светлых одноклеточных:пор-спермаций. При помощи последних происходит оплодотворение других спермо­гониев, что иногда приводит к образованию новых рас и биотипов гриба.

Через несколько суток после появления спермогониев с нижней стороны листьев барбариса и магонии, а иногда на черешках и молодых побегах появляются цилиндри­ческие с отогнутыми краями беловато-жел-гые, 2—5 мм в диаметре, подушечки — эции, расположенные округлыми или про­дольными группами. В них в виде цепочек формируются шаровидные или округло-гупомногогранные, размером 14—22 X 12—

18 мкм, эциоспоры (весенние споры}, содержимое которых желтой окраски, а обо­лочка бесцветная, в верхней части утолщен­ная, покрытая мелкими бородавочками. Разлетаясь, эциоспоры попадают на расте­ния пшеницы, где прорастают при наличии капельной влаги и температуре от 5 до 24 °С (оптимум 17—19 °С). В местах про­растания эциоспор и внедрения их ростков в ткани растений развивается грибница, из которой формируются урединии с урединио-спорами. Урединиоспоры гриба одноклеточ­ные, эллиптические ил-и продолговатояйце-видные, желтые, размером 20—42 X 14—22 мкм, их оболочка покрыта шипиками. Про­растают урединиоспоры в капельной влаге при температуре от 1 до 30° (оптимум 18—20°).

В период вегетации растений гриб может давать несколько поколений урединиоспор (развитие одной их генерации при 20° длит­ся около 7 дней), чем и объясняется быстрое нарастание заболевания на посевах пшени­цы. Нередко наблюдается распространение возбудителя на большие расстояния, что вызывает усиление эпифитотии.

К концу вегетации пшеницы на стеблях, листьях и листовых влагалищах образуются телии с телиоспорами. Последние двухкле-точные, гладкие, коричневые, удлиненнобу-лавовидные, размером 35—60 X 12—24 мкм, с темно-бурой оболочкой, утолщенной у вер­шины, расположены на удлиненных желто­ватых ножках. Телиоспоры зимуют на остат­ках пораженных растений и прорастают только весной при температуре 9—29° (опти­мум 18—22°) и влажности воздуха 95 — 100 %.

Из телиоспор образуются базидии с базидиоспорами. Базидии бесцветные, че-тырехклеточные, по бокам их вырастают коротенькие «ножки» (стеригмы) с одной бесцветной шарообразной базидиоспорой. Базидиоспоры легко отделяются и разносят­ся ветром на большие расстояния. Попав на листья барбариса или магонии, они про­растают и дают начало новой грибнице, на которой формируются спермогонии и эции.

В настоящее время идентифицировано более 300 рас возбудителя стеблевой ржав­чины.

Стеблевая ржавчина сильнее проявляется на ранних посевах озимых и поздних посе­вах яровых пшениц. Внесение калийных удобрений, особенно в смеси с фосфорными, повышает устойчивость растений против заболевания, тогда как чрезмерное внесе­ние азотных удобрений способствует его развитию.

Стеблевая ржавчина очень вредоносна. Она нарушает водный баланс растений и усиливает транспирацию, ослабляет фото­синтез, снижает интенсивность образования и оттока углеводов, уменьшает рост и задерживает развитие растений.

При сильном развитии заболевания во;-

2 6—1233

сії

можно полегание посевов пшеницы. Пора­жение стебля под колосом вызывает «исте-кание» зерна, вследствие чего оно образу­ется щуплым, с очень низкими хлебопекар­ными качествами. Болезнь может быть при­чиной недобора 60—70 % урожая.

Бурая листовая ржавчина (табл. 4). Специфическое заболевание пшеницы, рас­пространенное во многих районах СССР. Наибольший вред причиняет в Краснодар­ском крае, в Лесостепи и Полесье Украины, в Центральной черноземной зоне, Поволжье, на орошаемых землях. В последние годы часто вредит посевам пшеницы в некоторых областях Казахстана и Сибири.

Проявляется главным образом на листьях и реже листовых влагалищах. Сначала преимущественно на верхней стороне листа появляются рассеянно (иногда кольцеобраз­но) расположенные ржаво-бурые подушеч­ки— урединии длиной 1—2 и толщиной 0,5 мм. При сильном поражении растений урединиями покрывается почти вся листовая пластинка, и тогда листья скручиваются и быстро усыхают. На растениях сортов с повышенной реакцией на возбудителя вок­руг урединии образуются хлоротические и некротические пятна.

Через 10—15 дней после появления уреди­нии чаще всего на нижней стороне листа образуются черные, слегка удлиненные подушечки — телии, покрытые эпидерми­сом.

Возбудитель болезни — двудомный гриб Puccinia recondita Rob. et Desm. f. tri-tici Eriks., син. Puccinia triticina Eriks. В европейской части СССР он иногда образует эциальное спороношение на василистнике (Thalictrum flavum L.), в Сибири — на равноплоднике дымянко-видном (Isopyrum fumarioides L.).

В развитии листовой ржавчины на пшени­це большую роль играет урединиостадия — урединии с урединиоспорами и урединиогри-бницей. Урединиоспоры, образующиеся в урединиях, одноклеточные, шаровидные или эллиптические, размером 17—29 X 17— 23 мкм, с желто-оранжевым содержимым. 'Оболочка их желто-бурая, густо покрыта маленькими шипиками, с узкими проростко-выми порами.

Телиоспоры, образующиеся в телиях, двухклеточные, темно-коричневые, в массе черные, булавовидные, размером 30—49 X 12—21 мкм, с оболочкой, утолщенной на вершине, на коротких, почти бесцветных нож­ках.

В Сибири гриб зимует, как правило, в телиостадии, а в других регионах СССР ча­ще в урединиостадии (урединиогрибнице) в листьях озимой пшеницы, диких злаков. Телиоспоры, перезимовавшие' на остатках растений, весной прорастают, образуя бази-іии с базидиоспорами, от которых происхо­дит заражение промежуточного хозяина. С последнего после формирования эций с

эциоспорами происходит заражение пшени­цы с образованием урединиостадии.

В районах, где гриб зимует в урединиоста­дии, весной на урединиогрибнице образуют­ся урединии.

Урединиоспоры при созревании в уредини­ях разлетаются и при наличии на листьях капельной влаги при температуре 2,5—31° (оптимум 15—25°) прорастают, заражают ткани листьев и затем вновь образуют урединиогрибницу, на которой формируются новые урединии с урединиоспорами. Продол­жительность инкубационного периода (от проникновения в растение проростка уреди­ниоспоры до появления новых урединии) зависит от температурных условий. При температуре от 4 до 25° он длится от 18 до 5 суток. Максимальное развитие болезни обычно бывает в фазе молочной спелости зерна. Летом при наличии влаги и тепла жизнеспособность урединиоспор непродол­жительна.

В южных районах период от уборки пшеницы до сева озимых культур довольно,) продолжителен, поэтому большинство уре­диниоспор, которые образовались на посе­вах, погибает. Здесь возбудитель болезни' накапливается на всходах падалицы и диких злаках (пырее, костре, мятликах, овсянице, житнике и др.), которые часто растут околов лесополос, у обочин дорог, на выгонах и в других местах.

В более северных районах, где между уборкой урожая и новым засевом промежу­ток во времени невелик, урединиоспоры с остатков стерни могут попадать на новые всходы и заражать их. Урединиоспоры часто разносятся ветром на большие расстояния, чем объясняется усиление эпифитотий этого заболевания.

У возбудителя бурой листовой ржавчины пшеницы насчитывается более 200 рас, которые различаются своей агрессивностью к определенным сортам. В настоящее время самой агрессивной и распространенной является 77-я раса, в которой выявлены более и менее вирулентные биотипы.

Вредоносность бурой листовой ржавчины заключается в уменьшении ассимиляцион­ной поверхности и усилении транспирации растений. Вследствие этого нарушается водный баланс, что вызывает преждевремен­ное отмирание листьев. Сильное развитие заболевания на озимой пшенице осенью приводит к снижению зимостойкости расте­ний. Недобор урожая зерна может достигать 20—30 %.

Более устойчивы к бурой ржавчине сорта пшеницы: озимой — Краснодарская 57, Олим­пия, Обрий, Бригантина; яровой — Алмаз, Безенчукская 129.

Желтая ржавчина (табл. 4) поражает пшеницу, рожь, ячмень, костер, пырей, житняк, ежу сборную и другие злаки, но наибольший вред причиняет пшенице в не­черноземной зоне. Часто болезнь развивает-

Дата добавления: 2014-11-20