Нейроанатомия эмоций

Наиболее убедительные данные о нейроанатомии эмоций по­лучены в отношении тех мозговых структур, которые определяют знак эмоций. Опыты на животных с электрической стимуляцией и разрушением мозга, а затем и с самостимуляцией мозговых струк­тур показали существование двух типов центров, возбуждение ко­торых вызывает эмоции с противоположным знаком (приятные и неприятные). Впервые об этом заговорили в 1954 г. на Междуна­родном физиологическом конгрессе в Монреале (Канада). П. Мил-нер (Р. МПпег) и Дж. Олдс (.1. ОВД продемонстрировали эффект самораздражения у крыс. Вживив электроды в медиальный пере-днемозговой пучок в области латерального гипоталамуса, они по­местили крысу в ящик, где находился рычаг, при нажиме на кото­рый в мозг крысы посылался удар тока. Перемещаясь в клетке, крыса случайно задевала рычаг, производя таким образом само-

раздражение этого участка мозга. Со временем крыса все больше времени проводила у рычага и все чаще производила нажимы на него, создавая постоянное самораздражение, когда частота нажи­ма на рычаг достигала до 7 тысяч за один час.

Стимуляция зон самораздражения вызывает положительные эмоциональные реакции и служит более сильным подкреплени­ем, чем даже пищевое. На основе этого подкрепления легко выра­батываются прочные условные рефлексы.

Однако, существуют и другие центры, раздражение которых вызывает реакцию избегания. Так, крыса с вживленными в эту область электродами после нажима на рычаг избегает находиться рядом с ним. Эти зоны расположены в перевентрикулярных отде­лах промежуточного и среднего мозга. Области мозга, раздражение которых ведет к подкреплению или избеганию, получили соответ­ственно название центров удовольствия и неудовольствия.

Центры неудовольствия найдены в центральном сером веще­стве, и в гипоталамусе. Структурой мозга, критически связанной со страхом, является миндалина (см. главу «Память»), По мнению П.В. Симонова, вместе с гипоталамусом миндалина образует мо-тивационно-эмоциональную систему, так как одной из ее функ­ций является выбор доминирующей мотивации. В концепции аме­риканского невропатолога Дж. Пейпеца (3. Рарег) о мозговом суб­страте эмоций подчеркивается роль поясной извилины. Изучая эмоциональные расстройства у больных с поражением гиппокам-па и поясной извилины, он выдвинул гипотезу о существовании единой системы, объединяющей ряд структур мозга и образую­щей мозговой субстрат для эмоций. Эта система представляет зам­кнутую цепь и включает: гипоталамус — передневентральное ядро таламуса — поясную извилину — гиппокамп — мамиллярные ядра гипоталамуса. Она получила название круга Пейпеца. Позднее П. МакЛин (Р. МсЬеап) в 1952 г., учитывая, что поясная извили­на как бы окаймляет основание переднего мозга, предложил на­зывать ее и связанные с ней другие структуры мозга лимбической системой (ПтЬих — край). Источником возбуждения в этой систе­ме является гипоталамус. Сигналы от него следуют в средний мозг и нижележащие отделы для инициации вегетативных и моторных эмоциональных реакций. Одновременно нейроны гипоталамуса через коллатерали посылают сигналы в передневентральное ядро в таламусе. По этому пути возбуждение передается к поясной изви­лине коры больших полушарий.

Поясная извилина, поДж. Пейпецу, является субстратом осоз­нанных эмоциональных переживаний и имеет специальные входы для эмоциональных сигналов, подобно тому как зрительная кора

имеет входы для зрительных сигналов- Далее сигнал из поясной извилины через гиппокамп вновь достигает гипоталамуса в облас­ти его мамиллярных тел. Так нервная цепь замыкается- Путь от по­ясной извилины связывает субъективные переживания, возника­ющие на уровне коры, с сигналами, выходящими из гипоталаму­са для висцерального и моторного выражения эмоций.

Однако сегодня гипотеза Дж. Пейпеца приходит в противоре­чие со многими фактами. Под сомнением оказалась роль гиппо-кампа и таламуса в возникновении эмоций. У человека стимуля­ция гиппокампа электрическим током не сопровождается появле­нием эмоций (страха, гнева и т.п.). Субъективно пациенты испытывают лишь спутанность сознания. П.В. Симонов (1987) относит гиппокамп к «информационному», а не эмоциональному образованию.

Из всех структур круга Пейпеца наиболее тесную связь с эмоци­ональным поведением обнаруживают гипоталамус и поясная изви­лина. Кроме того, оказалось, что и многие другие структуры мозга, не входящие в состав круга Пейпеца, обладают сильным влияни­ем на эмоциональное поведение. Среди них особую роль играют лобная и височная кора головного мозга, а также миндалина.

Поражение лобных долей приводит к глубоким нарушениям эмоциональной сферы человека. Преимущественно развиваются два синдрома: эмоциональная тупость и растормаживание примитив­ных эмоций и влечений. При этом в первую очередь страдают выс­шие эмоции, связанные с деятельностью, социальными отноше­ниями, творчеством. Билатеральное удаление у обезьян височных полюсов ведет к подавлению их агрессивности и страха. Эффект сходен с разрушением миндалины. Передняя лимбическая кора кон­тролирует эмоциональные интонации, выразительность речи у че­ловека и звуковых сигналов у обезьяны. После двустороннего кро­воизлияния в этой зоне речь пациента становится эмоционально невыразительной.

Согласно современным данным поясная извилина имеет дву­сторонние связи со многими подкорковыми структурами (перего­родкой, верхними буграми четверохолмия, синим пятном и др.), а также с различными областями коры в лобных, теменных и ви­сочных долях. Ее связи, по-видимому, более обширны, чем у ка­кого-либо другого отдела мозга. Г. Шеперд (1987) предполагает, что поясная извилина выполняет функцию высшего координатора различных систем мозга, вовлекаемых в организацию эмоций.

В составе эмоции принято выделять собственно эмоциональ­ное, субъективное переживание и его соматическое и висцераль­ное выражение с их самостоятельными механизмами. Диссоциа-

ция эмоционального переживания и его выражения в двигатель­ных и вегетативных реакциях обнаружена при некоторых пораже­ниях ствола мозга. Она выступает в так называемых псевдоэффек­тах: интенсивные мимические и вегетативные реакции, характер­ные для плача или смеха, могут протекать без соответствующих субъективных ощущений.

Таким образом, эмоция — сложное образование, предполагающее интеграцию соматических, вегетативных и субъективных компонен­тов. Нейронные сети, представляющие эмоции, распределены по многим структурам мозга. О них еще мало что известно. Наиболее полная информация получена о структурах, определяющих знак эмоций.

Центры самораздражения, активность которых связывают с появлением положительных эмоций, содержат ДА-ергические ней­роны. Эффективность самораздражения соответствует плотности ДА-ергической инервации. К ДА-ергическим структурам относит­ся медиальный переднемозговой пучок, связывающий гипоталамус и лимбическую систему с лобными долями. ДА-ергические нейроны содержатся также в вентральной тегмент альной области покрыш­ки (ВТО), прилегающем ядре (п.ассшпЬепз). Через ВТО и прилегаю­щее ядро инициируются и реализуются основные биологические мотивации (нападение, поедание пищи и др.).

Черная субстанция и хвостатое ядро (ХЯ) также относятся к ДА-ергической системе. Но они в большей степени обеспечивают реализацию приобретенных форм поведения и причастны к выра­ботке условных рефлексов на положительном подкреплении. В чер­ной субстанции обезьян обнаружены нейроны, реагирующие на пищевое подкрепление соком, а после выработки условного пи­щевого рефлекса — и на его условные сигналы. Они составили 25% от всех обследованных нейронов этой структуры. Кроме того, эти же нейроны отвечают на новые, неожиданные раздражители. С упрочением условного пищевого рефлекса их реакция на пище­вое подкрепление ослабевает, но сохраняется на условный сигнал пищи. Связь активации данной группы нейронов с подкреплением наиболее явно видна при отставлении подкрепления, когда сок подается через 500 мс после реакции животного. Нейроны активи­ровались в момент предъявления пищевого подкрепления, но толь­ко после правильно выполненной реакции. В случае неправильных ответов, которые не подкреплялись, отвечали противоположной реакцией — торможением активности в то время, когда обычно давалось подкрепление.

Таким образом, на нейронах черной субстанции сходятся акти­вирующие влияния, совпадающие с действием пищевого подкрепления

или его условного сигнала, и тормозные влияния, которые соответ­ствуют отмене, отсутствию пищевого подкрепления.

В отличие от нейронов префронтальной коры, которые разря­жаются в течение всего времени отставления, ДА-ергические ней­роны черной субстанции своими фазическими реакциями выделя­ют основные сигналы, связанные с пищевым подкреплением. В то же время они получают информацию и об отсутствии ожидаемого подкрепления, что проявляется в подавлении их активности.

ДА-ергические структуры мозга обладают повышенной чувстви­тельностью к естественным и искусственным опиатам. Это указы­вает на сложный биохимический механизм центров положитель­ного подкрепления, использующих как медиаторную, так и пеп-тидергическую регуляцию. Так, микроинъекция морфина в ВТО облегчает самостимуляцию мозга, а введение опиатных антагонис­тов нарушает самовведение героина. Выработанная реакция само­стимуляции нарушается и при повреждении ВТО, сопровождаю­щемся снижением уровня ДА. Снижение содержание ДА в п.ассигпЬепа или повреждение каиновой кислотой его клеток-мишеней для ДА-ергических терминалей нарушает самовведение кокаина.

Эффект положительного подкрепления, возникающий при активации п.асситЬепз, обусловлен совместным действием на его нейронах ДА-ергических терминалей от клеток ВТО и опиатного входа. Взаимодействие опиатов с моноаминами на уровне клетки создает качественно новый эффект (Сахаров Д.А., 1992). Опиоиды открыты и у беспозвоночных. У виноградной улитки ритмическое открывание и закрывание дыхальца определяется совместным действием ДА и энкефалина. Совместное действие энкефалина и дру­гого медиатора — серотонина — не только обусловливает появление у клетки ритмической активности, но и синхронизацию ее в ансам­бле соседних нейронов. Почти все жизненно важные функции организ­ма находятся под контролем опиоидных пептидов (Сахаров ДА., 1992).

П.В. Симонов и его коллеги, исследуя механизм самораздра­жения латерального гипоталамуса и латеральной преоптической области крысы, выделили два типа нейронов, противоположно связанных с мотивацией и положительными эмоциями. «Мотива-ционные» нейроны проявляли максимум активности при стиму­ляции зон самораздражения силой тока, вызывающей мотиваци-онное поведение, и тормозили свою активность со снижением уровня естественной пищевой и водной мотивации. «Подкрепляю­щие» нейроны достигали максимума активности при стимуляции силой тока, вызывающей самораздражение. Они также возбужда­лись при естественном насыщении животного. Авторы полагают, что «подкрепляющие» нейроны в центрах самораздражения латерального

14-3341

гипоталамуса и преоптической латеральной области представляют систему «истинной» награды со свойственной ей положительной эмо­цией, которая позволяет вырабатывать активные формы условных инструментальных рефлексов, когда животное полностью предот­вращает действие болевого раздражителя (рефлекс избегания).

П.В. Симонов (1997), рассматривая формирование инструмен­тальных оборонительных рефлексов, различает разные формы на­грады — в виде ослабления наказания и получения собственно положительного подкрепления, когда активируются центры на­грады и вовлекается механизм положительных эмоций. Чтобы сфор­мировать инструментальный рефлекс избегания, в результате которого крыса перестает получать наказание током, в качестве подкрепления требуется только награда. Данная форма инструмен­тального рефлекса сочетается с активностью позитивно-подкреп­ляющих нейронов латерального гипоталамуса, тогда как для выра­ботки классического оборонительного рефлекса или реакции из­бавления достаточно отмены отрицательного подкрепления. Их осуществление сопровождается усилением активности мотиваци-онных нейронов и подавлением импульсаций — подкрепляющих.

При высокой пищевой мотивации активируются нейроны ла­терального гипоталамуса, а при насыщении — вентро медиального. В латеральном гипоталамусе выявлены глюкозочувствителъные ней­роны, которые в ответ на электрофоретическое подведение к ним глюкозы пропорционально дозе тормозят свою активность без из­менения сопротивления мембраны. В вентромедиальном гипотала­мусе найдены глюкозорецептивные нейроны. На глюкозу они реаги­руют противоположно — в соответствии с величиной дозы увели­чивают частоту разрядов.

Глюкозочувствительные нейроны латерального гипоталамуса у обезьяны реагируют учащением спайков на вид и запах пиши, на вид шприца с глюкозой, на скорлупу ореха. Их активность моду­лируется пищевой мотивацией. Только у голодной обезьяны эти нейроны реагируют на пищевые стимулы или их сигналы. Введе­ние глюкозы снижает их активность. По данным Е. Роллса (Е. Ко11а), сначала возникает реакция нейронов, реагирующих на вид пищи (через 15—200 мс), а затем включаются нейроны, отвечающие на прием пищи (300 мс). Обнаружены нейроны, отвечающие либо на вид пищи, либо на вид воды.

Глюкозочувствительные нейроны вовлекаются в процесс пи-щедобывательного поведения. У обезьян их активность резко воз­растает за 2—0,8 с перед нажимом на рычаг для получения пищи и подавляется во время движения и следующего за ним подкрепле­ния. Эти нейроны одновременно чувствительны к НА и опиатам-

В латеральном гипоталамусе, кроме того, имеются глюкозоне-чувствительные нейроны. Они также активируются во время пище-добывательного поведения, однако их реакции совпадают с дви­жениями, а не предшествуют им. Эти нейроны принимают участие в реализации движений и, кроме того, распознают ключевые эк-стероцептивные стимулы. Они чувствительны кДА. Предполагают, что глюкозонечувствительные нейроны интегрируют внешнюю информацию, тогда как Глюкозочувствительные участвуют в ин­теграции внутренней информации и подкрепления.

Животные, как и человек, имеют тенденцию принимать сти­муляторы (кокаин, амфетамин) и опиаты (героин, морфин). Дей­ствие этих веществ можно сравнить с действием электрического раздражения на центры положительного подкрепления. Наркоти­ки действуют не только на центры награды, стимулируя их. Парал­лельно они тормозят центры отрицательного подкрепления (нака­зания). Поведенчески частично это проявляется в изменении струк­туры защитных реакций; усиливается роль активно-оборонительного поведения и подавляется пассивная форма защиты, снимаются страх, тревожность. При прекращении введения наркотика возни­кает отрицательное состояние, которое также стимулирует приме­нение наркотика, чтобы снять это состояние.

Состояние эйфории, вызываемое наркотиком, является той положительной эмоцией, которая работает как сильное положи­тельное подкрепление и обеспечивает быстрое формирование ус­тойчивых условных связей данного состояния с различными вне­шними стимулами, обстановкой и др. Наркотическая эйфория по­добна эффекту, вызываемому активацией ДА-ергических центров положительного подкрепления. Ее привлекательность определяет­ся не только ее положительным гедоническим тоном, но и тем, что человек переживает подъем умственной и физической актив­ности, его работоспособность повышается, он мыслит ясно и четко-Необходимым условием для формирования активной формы поведения — инструментального рефлекса — является наличие положительной эмоции в качестве подкрепления. Связь наркотика с положительной эмоцией объясняет механизм инициации пове­дения «поиска наркотика». Однажды испытав положительный эф­фект от приема наркотика или электрического раздражения моз­га, животное образует ассоциации с сигналами, которые сопут­ствуют приему наркотика. Так, крысы ищут место, которое ассоциировано с введением наркотика или раздражением поло­жительного центра. Крысы, не имеющие опыта введения опиатов, легко начинают осуществлять его самовведение аналогично тому, как это происходит при самораздражении мозга.

14-

Стимулы, сочетаемые с действием морфина, сами могут вы­зывать ряд реакций, присущих наркотику как безусловному раз­дражителю. Таким образом, условные раздражители (привычная обстановка) могут привести к активации наркотического состоя­ния и при возвращении к прежней обстановке восстановить по­требность в наркотиках.

Применение наркотиков и электрическая стимуляция системы положительного подкрепления характеризуются эффектом «разо­гревал. После подачи электрического стимула возникает стремле­ние усилить самораздражение. А прием однократной дозы нарко­тика сопровождается увеличением его самовведения у крысы,

Эффект самораздражения мозга обнаружен и у улитки. Поведе­ние моллюска изучали при его свободном перемещении по шару, погруженному в воду. При касании улиткой стержня, связанного с электродом, замыкалась цепь подачи тока на определенную груп­пу нервных клеток. Когда стержень не подключен к току, улитка время от времени с некоторой фиксированной частотой касается стержня. В случае если касание стержня замыкает цепь и ток пода­ется на группу клеток оборонительного поведения париетального ганглия, после одного-двух касаний улитка, оставаясь активной, избегает стержня и частота касания падает до нуля.

Если ток пропускается через клетки мезоцеребрума, связан­ные с половым поведением, улитка начинает касаться стержня все чаще и чаще. Одновременно раздражение клеток мезоцеребру­ма подавляет ответ в клетках оборонительного поведения, что ука­зывает на реципрокные отношения между центром полового «удо­вольствия» и центром «неудовольствия».

Использование в качестве положительного подкрепления пря­мого раздражения нейронов полового поведения увеличивает ве­роятность появления подкрепляемой реакции. Так, сочетая спон­танное закрытие дыхальца с раздражением мезоцеребральных кле­ток, можно увеличить длительность закрытого состояния дыхальца. Сочетание открытия дыхальца с раздражением тех же клеток приво­дило к увеличению времени пребывания его в открытом состоянии. Раздражение нейронов, запускающих оборонительное поведение, может использоваться в качестве отрицательного подкрепления.

Дата добавления: 2014-12-10