Лекція № 4

План

Тема: Популяція. Демекологія – популяційна або демографічна екологія

Лекція №3

Мета:Навчитися визначати динамічні та статичні показники популяції, структурну організацію популяцій. Ознайомитись з факторами, що впливають на динамічні показники популяцій. Розкрити значення популяцій у природі.

1.Визначення популяцій та їх основних параметрів.

2.Статичні та динамічні показники популяцій.

3.Структура популяцій (вікова, статева, генетична, ієрархічна).

Закон Харді – Вайнберга.

4.Динамічні показники (народжуваність, смертність, чисельність, щільність).

5.Фактори, що впливають на динамічні показники популяцій

(еміграції, імміграції, сезонні міграції в популяціях).

6.Стратегія популяцій як типів пристосувань до умов навколишнього середовища.

Література

1.Білявський Г.О., Бутченко Л. І., Навроцький В.М.

Основи екології. Навчальний посібник.- К. Лібра.2002 р.

2.Кучерявий В.П. Екологія - Львов: Світ. 2002р.

3.Мусієнко М.М., Серебряков В.В., Брайон О.В. Екологія. Охорона природи.: Словник – довідник. – К. «Знання» КОО.

4.Одум Ю. Екологія (2 т.) – Мир. 1986 р.

5. Білявський Г. О. Основи екології. Підручник./ Г.О.Білявський, Р.С.Фурдуй.// – К.: Либідь. 2004р.

6.Серебряков В.В. Основи екології. Підручник. К. «Знання»,

Прес.2002р.

1. Демекологія (популяційна екологія) вивчає умови формування, структуру і динаміку розвитку окремих популяцій видів, а точніше внутрівидових угрупувань, які називаються популяціями. Сучасні уявлення про біологічну популяцію формувалися впродовж століть. Уже в працях шведського природознавця К.Ліннея бачимо роздуми про рівновагу в природі, основою якої є народжуваність і смертність організмів. Ідею ролі перенаселення, яке може стати причиною катастрофічної смертності організмів, висунув Буффон (1749 р.), а згодом її розвинув Брюкнер (1767р.) Еволюційна концепція Ч.Дарвіна (1858 р.) ґрунтується на ідеї популяції і явищ, що в ній відбуваються.

Розвиток популяційної екології сьогодні пов‘язаний з генетичними і біогеоценетичними особливостями розвитку популяцій, вивченням їх енергетичного потенціалу.

Термін «популяція» як екологічне поняття став широко відомим лише в повоєнний період.

Популяція – це група особин одного виду, які здатні обмінюватись генетичною інформацією (тобто схрещуватись і давати плодовите потомство), які займають певну ділянку земної поверхні і характеризуються багатьма ознаками: чисельністю,щільністю, народжуваністю, смертністю, розподілом за віком і статтю, біотичним потенціалом, характером розташування особин у межах території, типом росту.

Чисельність – загальна кількість особин на даній території або в даному об’ємі.

Щільність – середня кількість особин на одиницю площі або об‘єму.

Народжуваність – кількість особин, які з‘явились у популяції за певний проміжок часу внаслідок народження.

Смертність – кількість особин, що загинули у популяції за певний проміжок часу.

Розподіл за віком – співвідношення чисельності особин різних вікових станів або груп (наприклад, у рослин це насіння, проростки, рослини молоді, зрілі та старі, генеративні).

Біотичний потенціал (або репродуктивний) – це умовний показник для кожного виду, який характеризує теоретично максимальну швидкість збільшення чисельності його особин при відсутності лімітуючи факторів.

Характер розташування особин у межах території – це їхнє розміщення на певній території суші або акваторії. У рослинних популяціях розподіл залежить від біологічних властивостей виду, стадії розвитку популяції, умов зростання. У тварин розташування обумовлено способом життя (осілі або кочові тварини), порою року, наявністю кормів тощо. Виділяють випадкове (або дифузне, коли особини популяції не залежні одне від одного та живуть в однорідному для них середовищі), рівномірне (спостерігається в умовах сильної конкуренції або антагонізму (пригнічені), які сприяють рівномірному розмноженню особин у просторі) та груповий (коли організми прагнуть об‘єднатися у групи внаслідок місцевих особливостей умов середовища, під впливом добових і сезонних змін погоди, у зв‘язку з розмноженням та внаслідок соціального тяжіння, яке характерне для вищих тварин) просторові розподіли особин у популяцій.

Тип росту – характер збільшення чисельності особин у популяції. Виділяють експоненціальний та логістичний типи.

Перший тип (виражає біотичний потенціал) спостерігається при відсутності лімітуючих факторів. Якщо експоненціальний ріст відобразити на графіку, то крива, що його описує, буде швидко збільшувати свою кривизну і спрямовуватись у нескінченність.

Логістичний (або ѕ – подібний) тип росту популяції відбувається при наявності чинників, які стримують надмірне зростання популяції. При графічному зображенні даного типу росту, крива спочатку буде різко зростати, але при досягненні певного ступеня крутості, буде повертатись паралельно горизонтальній осі і певний проміжок часу знаходитись на даному рівні. Останнє свідчить про те, що під впливом лімітуючи факторів оточуючого середовища, відбувається сповільнення росту особин у популяції внаслідок збільшення смертності (або зменшення народжуваності, або з обох причин одночасно).

2. Для популяцій характерні сезонні та багаторічні коливання чисельності, які називаються динамікою популяцій. Сезонні коливання є періодичними. Вони обумовлені щорічною закономірною зміною чисельності за сезонами. Багаторічні коливання бувають як періодичні так і неперіодичні. Причини їх існування остаточно ще не виявлені. Більшість дослідників схиляється до думки, що вони залежать від спільної дії як зовнішніх (абіотичних, біотичних та антропогенних) факторів, так і від стану популяції. Крім того, існує погляд, що регуляція чисельності відбувається не на популяційному, а на екосистемному рівні і пов‘язана з характером кругообігу біогенних елементів.

Чисельність популяції – загальна кількість особин на даній території або в даному об‘ємі (води, грунті, повітря), які належать до однієї популяції. Розрізняють неперіодичні (такі, що рідко спостерігаються) і періодичні (постійні) коливання чисельності популяцій.

Щільність популяцій – середня кількість особин на одиниці площі чи об‘єму. Розрізняють середню й екологічну щільність. Екологічна щільність – це кількість особин (або біомаса) на одиницю заселення простору(тобто доступної площі або об‘єму, які фактично можуть бути зайняті популяцією). При збільшенні чисельності щільність популяції не росте лише у випадку її розселення, розширення ареалу.

Існують різні методи підрахунку чисельності і щільності популяцій. Розмір території, на якій здійснюється підрахунок, залежить передусім від розміру особин(мурашка чи олень), можливостей їх підрахунку(нерухоме дерево і рухлива тварина) типів розподілу чи дисперсії. Для великих хижаків площа підрахунку може сягати 100 км². Для підрахунку дерев, білок чи мурашників можна взяти площу 1га, тоді як для личинок травневого хруща чи дощового черв‘яка – 1 м² . У водному середовищі або ґрунті поряд з одиницею площі для дрібних і мікроскопічних мешканців беруть одиницю об‘єму 1дм³ або 1л , 1 см³ або 1мл.

Максимальною щільністю особин популяції вважається така, яка вже не може підтримуватися екосистемою. Мінімальна щільність особин на певній території не дає можливостей для їх розмноження, а отже, для існування цієї популяції в екосистемі.

Популяція – це сукупність особин одного виду, які відтворюють себе протягом великої кількості поколінь і тривалий час займають певну територію, функціонуючи і розвиваючись в одному або в ряді біоценозів.

Популяція - елементарна еволюційна одиниця, екологічною ознакою якої є щільність, розподіл особин за віком і статтю, характер розміщення в межах екосистеми чи угрупування, тип росту та ін. В біоценозах популяція може мати становище ценопопуляції (сукупність особин одного виду в межах угрупування), поліценотичної популяції (популяції тварин, які переходять з одного біоценозу в інший), інвазійної популяції (популяція, яка нападає на популяції інших організмів: сарана, грибні захворювання).

Популяція розглядається різними біологічними дисциплінами як власний об‘єкт дослідження і вивчення. Популяцію вивчають генетики, які досліджують локальні особливості конкретної популяції. Популяція є об‘єктом досліджень фізіологів, які, наприклад, вивчають особливість еволюцій сухих чи зволожених місць зростання, також морфологів і анатомів. Сьогодні популяція є об‘єктом досліджень систематиків.

Кожна популяція виконує певну функцію в біоценозі, водночас взаємодіючи з популяціями того ж виду, які перебувають за межами даного біоценозу. Російський вчений В.М.Беклемішев (1960) звернув увагу, що на стан і самодіяльність популяції значною мірою впливають не лише ті явища, які відбуваються всередині даної популяції, але і в сусідніх популяціях. На цій підставі він виділив ряд популяцій:

Незалежна популяція – розпоряджається достатнім потенціалом народжуваності, який дає змогу поповнювати їй втрати чисельності і довго існувати без міграції особин ззовні.

Напівзалежна популяція – може існувати лише завдяки розмноженню власних особин в умовах низької чисельності. Імміграція особин ззовні відчутно впливає на наслідки заселення.

Залежною стає популяція тоді, коли народжуваність не покриває чисельності. Така популяція не може існувати без імміграції особин ззовні.

Псевдопопуляція - це група особин якоїсь популяції, яка не має змоги розмножуватись у даному місці. Такі популяції утворюються завдяки міграції особин із сусідніх угрупувань і можуть існувати досить довго, беручи участь у біоценотичних процесах, однак, без можливості поширення.Такими є популяції стеногалітів-організмів, які надзвичайно чутливі до концентрації солей у водному середовищі.

Періодична – популяція з‘являється в незаселених біотопах або поза межами радіуса даного виду впродовж кількох місяців або навіть кількох років. Її існування пов‘язане з періодичним виникненням сприятливих умов середовища.

Геміопопуляція,тобто напівпопуляція, в якій виразно виступає відмінність життєвих вимог у різних фазах життєвого циклу, а окремі постаті посідають різне місце у природі. Наприклад, личинки комара живуть у водоймах тоді як дорослі особини – в лузі.

Російський вчений М.Н.Наумов (2963 р.) запропонував концепцію ієрархії популяцій залежно від розмірів території яку вони займають:

1.Елементарна (локальна) популяція – сукупність особин виду, які населяють невелику ділянку однорідної площі. Кількість таких популяцій пропорційна різноманіттю умов біогеоценозу.

2. Екологічна популяція – сукупність елементарних популяцій, тобто, видові угрупування, приурочені до конкретних біогеоценозів (грабових бучин, дубово – грабових субучин.

3.Географічна популяція – сукупність груп особин попереднього рангу, які заселяють значну територію з географічно однорідними умовами середовища. У межах останнього спостерігається єдиний ритм життєвих явищ та інші функціональні особливості, що створюють морфо – фізіологічний тип, який відрізняє дану популяцію від сусідніх, котрі перебувають у інших географічних умовах

(генотип бука: рахівський, розточанський, кам‘янець – подільський та ін..)

Екологічна структура популяції – це стан на даний момент (кількість та густота особин, їх розміщення у просторі,співвідношення груп за статтю і віком, морфологічні,поведінкові й інші особливості). Структура популяції являє собою форми адаптації до умов її існування, є своєрідним віддзеркаленням природних сил, які на неї впливають. Нинішня структура тієї чи іншої популяції відбиває водночас як минуле так і потенційне майбутнє угрупування.

Упродовж свого тривалого життя популяція займає певну територію і зберігає якусь середню статистичну кількість особин.Тому, приступаючи до вивчення популяції, насамперед намагаються визначити чисельність і щільність особин, тобто визначити ці два показники стану популяції, які свідчать про ступінь її впливу на екосистему в цілому і функціональну значимість.

3. Вікова структура популяції характеризує її здатність до розмноження. Американський еколог А.Боденхеймер виділив три екологічних віки популяції (три вікові стадії популяції): передрепродуктивний, репродуктивний і пострепродуктивний. Тривалість цих періодів у різних організмів коливається. У багатьох тварин і рослин особливо тривалим буває перед репродуктивний період. Якщо умови сприятливі, в популяції всі вікові групи, які забезпечують відносно стабільний рівень її чисельності. Облік і аналіз вікової структури має велике значення для раціонального ведення мисливського господарства і прогнозування популяційно – екологічної ситуації.

Кожна популяція займає окреслену територію суші або акваторії, розміри якої залежать від багатьох чинників: наявності умов існування виду, кількості особин у популяції, маси особин тощо.

У рослинних угрупуваннях просторова структура популяцій виявляється через характерне розміщення особин даного виду: вони можуть виступати поодинці, парами, групами або ж скупченням, їх розміщення залежить від біологічних особливостей виду, стадії розвитку популяції, умов місцезростання. Відносно ж тварин, то тут важливим фактором є пора року (лялечка зимує в лісовій підстилці, гусениця живе в кроні дерева).

В багатьох випадках трапляється скупчення особин одного виду у біогрупи, або парцели. В грабово – буковому лісі таку горизонтальну структуру творять береза, граб, липа, жостір, а з трав‘яних рослин – яглиця, печіночниця, копитень, плющ, осока волосиста. Таке скупчення особин дає їм можливість витримати дію несприятливих умов середовища, а також міжвидову конкуренцію.

Вертикальна структура популяції характерна для багатовікового насадження. Типовим прикладом є букові праліси, де верхній ярус займають 200 – 250 – літні буки, а нижні – особини різного віку аж до самосіву. У лісових фітоценозах популяції дерев – едифікаторів розташовані у першому ярусі, дерев – субедифікаторів – у другому, а асектаторів – у третьому чи четвертому. Чагарники і трав‘яні рослини утворюють нижні яруси. Кожний з цих ярусів представлений певними популяціями тварин.

Кожна популяція займає простір, який забезпечує засобами існування лише певну кількість особин. При цьому повнота використання наявних ресурсів залежить як від загальної чисельності популяції так і від просторового розміщення особин.

За Швердтфегером (1968) розподіл особин у популяції може бути:

1) випадковим (трапляється дуже рідко при однорідному середовищі, коли організми не намагаються об‘єднатись у групи); 2) рівномірним, (досить поширений, особливо в умовах сильної конкуренції або антагонізму, які сприяють рівномірному розмноженню в просторі); 3) нерівномірним

(груповим), коли організми намагаються створити групи (пари у тварин, клони у рослин), розміщення яких може бути близьким до випадкового. У більшості популяцій у різний час відзначається скупчення або агрегування особин які виникають:

- внаслідок місцевих особливостей умов середовища;

- під впливом добових і сезонних змін погоди;

- у зв‘язку з процесом розмноження;

- внаслідок соціального тяжіння (вищі тварини).

Таким чином, ступінь агрегації залежить від характеру умов існування (однорідні або неоднорідні), від погодних та інших фізичних факторів, характеру розмноження виду і його «толерантності».

Позитивні впливи агрегованого існування можна проілюструвати на прикладі рою бджіл, який у процесі руху піднімає температуру повітря у вулику. Не є винятком і людська популяція, яка в об‘єднанні має більше шансів для виживання, ніж розділена. Однак це неможливо лише до певного ступеня щільності (наприклад, перенаселені міста шкодять особині і популяції в цілому).

У природі чимало випадків явищ протилежних агрегацій, які називають ізоляцією. Як правило ізоляція виникає як наслідок:

1) конкуренції між особинами за корм при його нестачі;

2) прямого антагонізму.

Все це приводить - до випадкового чи рівномірного розселення особин, пар або сімейних груп у хребетних і вищих безхребетних звичайно обмежена певною зоною, яку називають індивідуальною або сімейною ділянкою. Якщо ця ділянка активно захищається то її називають територією.

Найкраще територіальність виражена у хребетних і деяких членистоногих, що мають складну репродуктивну поведінку, яка проявляється, зокрема,в будівництві гнізд, відкладанні яєць, турботі про потомство і його захист.

В поняття територіальності включається будь – який активний метод, під впливом якого відбувається роз‘єднання в просторі особин або груп особин (тварин, рослин, мікроорганізмів). У вищих тварин ізоляція є результатом механізму поведінки, який керується нервовою системою. У нижчих рослин і тварин вона має хімічну природу (алелопатія). Таким чином, ізоляція зменшує конкуренцію, сприяє збереженню енергії в критичні періоди, запобігає перенаселенню і виснаженню запасів їжі у тварин,а також речовин, води і світла у рослин. Територіальність сприяє регуляції чисельності популяцій на рівні, який є нижчим,ніж рівень насичення.

Розрізняють декілька типів розміщення популяцій: поодиноке, стадом, зграєю, колонією, купою, лінією. Прикладом поодинокого розміщення є баобаб, особина якого займає значну територію, формуючи власне середовище. У зграї збираються олені, косулі, тури. Колоніями живуть комахи і миші, купами – терміти. Журавлі і лебеді шикуються в ключі.

Вертикальну структуру популяцій можна проілюструвати на прикладі розміщення трьох видів дятлів, які «обслуговують» три яруси соснового лісу – дві окремі популяції: одна живе на горищі, інша – в підвалі,не спілкуючись між собою.

Значення набутих знань закономірностей демекології дуже важливі для безпечного екологічного розвитку.

Дата добавления: 2014-12-07