Области рН роста различных групп бактерий

Наименование группы бактерий	Диапазон рН, где рост возможен	Оптимальные значения рН
Ацидофилы (кислотолюбивые)	1¸6 (1¸9)*	3¸4,5
Кислотоустойчивые	1¸9	6¸8
Нейтрофилы	4¸9	6¸8
Щелочеустойчивые	4¸11	6¸8
Алкалофилы (щелочелюбивые)	8¸11 (5¸11)	9¸10,5

*Примечание: для факультативных форм

У некоторых видов адаптация к кислотности среды привела к тому, что оптимум pH для роста переместился в кислую (pH 4 и ниже) или щелочную (pH от 9 и выше) зону. Такие прокариоты названы ацидофильными или алкалофильными (кислото- или щелочелюбивыми) соответственно. Среди обеих групп выделяют облигатные формы, потерявшие способность расти в нейтральной области, и факультативные, сохранившие эту способность. Типичными представителями облигатных ацидофилов служат бактерии рода Thiobacillus. Из алкалофилов к облигатным можно отнести некоторых представителей рода Bacillus.

Естественно, что способность к росту при низких или высоких значениях pH обеспечивает организму определенные преимущества, так как в этих условиях резко ограничена конкуренция со стороны других организмов. Механизм (или механизмы), обеспечивающий стабильность клеток и возможность их активного размножения при высоких и низких значениях кислотности, неизвестен. Естественно, что наиболее совершенными такие механизмы должны быть у облигатных ацидо- и алкалофилов. Для первых показано, что они не просто переносят высокие концентрации H⁺, но нуждаются в них для роста и стабильности. Например, Thermoplasma acidophilum лизируется при pH выше 5. В то же время все измерения внутриклеточного pH, проведенные у представителей групп облигатных ацидо- и алкалофилов, не оставляют сомнений в том, что он не соответствует pH внешней среды. У всех известных ацидофилов значение внутриклеточного pH поддерживается около 6,5, у нейтрофилов - 7,5, у алкалофилов - не выше 9,5. Прокариоты, растущие при экстремальных значениях pH, выработали разные механизмы для поддержания стабильного внутриклеточного pH. Облигатно ацидофильная T. acidophilum, например, поддерживает градиент pH, составляющий 4,5 единицы, вероятно, пассивно, за счет непроницаемости ЦПМ для ионов H⁺ (клеточная стенка у этого организма полностью отсутствует). У других прокариот дополнительно к ЦПМ таким барьером служит клеточная стенка. У ряда ацидофилов DpH поддерживается благодаря активным метаболическим процессам, в основе которых лежат связанные с мембраной механизмы энергозависимого выталкивания ионов водорода (протонные помпы). У облигатных алкалофилов в поддержании цитоплазматического pH, более низкого по сравнению с наружным, ведущая роль принадлежит Na⁺/H⁺-антипортеру, катализирующему движение внутрь клетки протонов в обмен на ионы натрия, в которых эти бактерии нуждаются.

В любом случае основными барьерами, обеспечивающими необходимый pH у облигатных ацидо- и алкалофилов, служат клеточная стенка и ЦПМ. Поиски особенностей строения этих клеточных структур не привели пока к расшифровке конкретных механизмов их устойчивости к высоким концентрациям H⁺ и OH^-. Неизвестно также, почему облигатные ацидофилы и алкалофилы потеряли способность расти в нейтральной среде, т. е. почему высокие концентрации этих ионов стали для них совершенно необходимыми.

Среди облигатных ацидофилов четко выделяются две физиологические группы. К первой относятся организмы, растущие в кислой среде при умеренных температурах (мезофильные ацидофилы); в эту группу входят представители рода Thiobacillus. Вторую группу образуют термофильные ацидофилы, например, Bacillus acidocaldarius, Sulfolobus acidocaldarius, Thermoplasma acidophilum. Изучение структуры и химического состава клеточной стенки и мембран тиобацилл показало, что они имеют строение, типичное для грамотрицательных эубактерий. У тиобацилл не обнаружено каких-либо определенных структур или химических компонентов, ответственных за ацидофилию.

Среди термофильных ацидофилов наблюдается значительное разнообразие в строении и химическом составе клеточной стенки и мембран. Например, у эубактерий В. acidocaldarius клеточная стенка построена из типичного пептидогликана, а у архебактерии B. acidocaldarius состоит из регулярно расположенных на клеточной поверхности белковых субъединиц, прочно связанных с ЦПМ; пептидогликана в составе клеточной стенки не обнаружено. У микоплазмоподобной архебактерии T. acidophilum вообще нет клеточной стенки.

В мембранах термофильных ацидофилов обнаружены липиды необычного химического строения. У В. acidocaldarius компонентом липидов служат жирные кислоты, содержащие циклические группировки; у B. acidocaldarius и T. acidophilum - липиды, в состав которых входят длинные углеводородные цепи (C₄₀). Исключительный интерес в этом плане представляет T. acidophilum, ЦПМ которой, непосредственно контактирующая с внешней средой (горячей и кислой), отличается необычайной прочностью: не разрушается при нагревании почти до 100°, обработке неионными детергентами, некоторыми ферментами, ультразвуком. Считается, что мембрана T. acidophilum наиболее жесткая из всех известных клеточных мембран. В мембранных белках этой архебактерии не найдено необычных аминокислот. Отмечено только резко сниженное количество полярных групп, обусловливающее гидрофобную природу ЦПМ.

У облигатных алкалофилов пока также не обнаружено каких-либо особенностей в строении и химическом составе их клеточных стенок и ЦПМ.

В оптимальном диапазоне рН достигается наибольшая удельная скорость роста. За пределами оптимальных значений рН среды величина падает, но константа Моно сохраняет свое значение. Поэтому характер зависимости от рН величины (при > ) и величины (рост в условиях лимитирования по субстрату, < ) одинаков и имеет вид колоколообразной кривой (рис. 2.7).

Рис. 2.7. Зависимость удельной скорости роста от рН при отсутствии лимитирования роста по субстрату (1) и в условиях лимитирования роста по субстрату (2)

В большинстве случаев отклонение рН от оптимальных для роста значений приводит к уменьшению экономического коэффициента и увеличению энергетического коэффициента (в силу увеличения затрат на поддержание жизнедеятельности), а также вызывает изменение клеточного метаболизма. Например, анаэробные бактерии в щелочной среде образуют органические кислоты, а в кислой – нейтральные продукты.

Дата добавления: 2014-12-27