Клеточный иммунный ответ

Клеточный иммунный ответ характеризуется пролиферацией коммитированных иммунокомпетентных клеток, реагирующих с антигеном в комплексе с молекулой MHC класса I на поверхности чужеродных клеток или эндогенными антигенами в комплексе с молекулой MHC класса I на поверхности собственных вирус-инфицированных и трансформированных (опухолевых) клеток. В клеточном иммунном ответе участвует цитотоксический T–лимфоцит.

Реакции клеточно-опосредованного цитолиза. Эффекторные клетки при помощи своих рецепторов узнают клетку-мишень и уничтожают её. За клеточно-опосредованный цитолиз отвечают не только T–лимфоциты, но и другие субпопуляции лимфоидных клеток и в некоторых случаях миелоидные клетки. В процессе узнавания участвуют различные молекулы, выставленные на поверхности взаимодействующих клеточных партнёров:

Ú специфические антигены, например, вирусные пептиды на поверхности инфицированных клеток, в комплексе с молекулой MHC распознаются рецепторами цитотоксических T–клеток, преимущественно CD8⁺- и некоторыми субпопуляциями CD4⁺-клеток;

Ú антигенные детерминанты опухолевых клеток распознаются NK–клетками без участия молекулы MHC класса I;

Ú связанные с антигеном АТ на поверхности клеток-мишеней, распознаются рецепторами Fc–фрагментов NK–клеток (феномен АТ-зависимой цитотоксичности).

Цитотоксический T–лимфоцит (T_C). Предъявленный на поверхности клетки-мишени антиген в комплексе с молекулой MHC класса I связывается с рецептором цитотоксического T–лимфоцита (рис. 11-10). В этом процессе участвует молекула CD8 клеточной мембраны T_C. Секретируемый T–хелперами ИЛ2 стимулирует пролиферацию цитотоксических T–лимфоцитов.

Уничтожение клетки-мишени. Цитотоксический T–лимфоцит раcпознаёт клетку-мишень и прикрепляетcя к ней. В цитоплазме активированного цитотоксического T–лимфоцита присутствуют мелкие гранулы. В них содержится цитолитический белок перфорин. Выделяемые T-киллером молекулы перфорина полимеризуютcя в мембране клетки-мишени в приcутcтвии Ca²⁺. Сформированные в плазматической мембране клетки-мишени перфориновые поры пропуcкают воду и cоли, но не молекулы белка. Если полимеризация перфорина произойдет во внеклеточном проcтранcтве или в крови, где в избытке имеетcя кальций, то полимер не cможет проникнуть в мембрану и убить клетку. Сам T-киллер защищён от цитотокcичеcкого дейcтвия перфорина.

Гормоны иммунной системы, их источники и мишени приведены в таблице 11-2. Цитокины — гуморальные факторы, секретируемые клетками системы тканей внутренней среды.

Таблица 11-2. Некоторые гормоны иммунной системы, их источники и мишени

Гормон	Источник	Мишень
Интерлейкин 1 (ИЛ1)	Макрофаг, B–лимфоцит, эндотелий, фибробласт	T–лимфоцит, B–лимфоцит, гранулоциты, базофил, фибробласт, эндотелий
Интерлейкин 2 (ИЛ2)	T–лимфоцит (CD4 > CD8)	T–хелпер, цитотоксический T–лимфоцит, B–лимфоцит
Интерлейкин 3 (ИЛ3)	T–лимфоцит	Кроветворные клетки
Интерлейкин 4 (ИЛ4)	T–лимфоцит (CD4)	B–лимфоцит, T–лимфоцит, макрофаг
Интерлейкин 5 (ИЛ5)	T–лимфоцит	B–лимфоцит, T–лимфоцит, эозинофил
Интерлейкин 6 (ИЛ6)	T–лимфоцит, макрофаг, эндотелий, фибробласт	T–хелпер, B–лимфоцит
Интерлейкин 18 (ИЛ18)	Макрофаг	T–лимфоцит, B–лимфоцит, NK–клетка
Интерферон лейкоцитарный (a-ИФН)	Макрофаг, T–лимфоцит, NK–клетка	T–лимфоцит, B–лимфоцит, NK–клетка
Интерферон фибробластов (b-ИФН)	Фибробласт	T–лимфоцит, кроветворные клетки
Иммунный интерферон (g-ИФН)	T–лимфоцит	Макрофаг и другие антигенпредставляющие клетки, NK–клетка, T–супрессор, B–лимфоцит
Колониестимулирующий фактор гранулоцитов и макрофагов (GM-CSF)	Макрофаг, T–лимфоцит, эндотелий, фибробласт	Кроветворные клетки, полиморфноядерный лейкоцит
Колониестимулирующий фактор гранулоцитов (G-CSF)	Макрофаг, фибробласт, эндотелий	Кроветворные клетки
Колониестимулирующий фактор макрофагов (M-CSF)	Макрофаг, фибробласт, эндотелий	Кроветворные клетки
Трансформирующий фактор роста b (TGFb)	Тромбоцит, T–лимфоцит, B–лимфоцит, макрофаг	T–лимфоцит, B–лимфоцит, фибробласт, эндотелий
Фактор некроза опухоли a(TNFa)	Макрофаг, клетки карцином и сарком	Фибробласт, макрофаг, полиморфноядерный лейкоцит, эндотелий, B–лимфоцит, T–лимфоцит, кроветворные клетки, кератиноцит

Дата добавления: 2014-12-23