Характеристика системы органов пищеварения 3 страница

Одним концом книжка соединяется с сеткой, другим — с сычугом. Часть книжки, имеющая с внутренней стороны форму желоба, называется дном или мостом книжки. Гладкая мышечная ткань моста на границе сычугом увеличивается в объеме и образует сфинктер.

Сычуг — abomasum (5) — грушевидной формы, расположен в правом подреберье. В нем различают большую (рис. 19—2,5) и малую кривизны. Слизистая оболочка его покрыта цилиндрическим железистым эпителием, образует складки и содержит много желез, выделяющих пепсиноген и соляную кислоту, а у телят — особый сычужный фермент, вызывающий свертывание молока. В слизистой оболочке сычуга различают зоны кардиальных
(а), собственных (донных) (б) и пилорических желез (в). В мышечной оболочке сычуга два слоя — продольный и кольцевой, В пилорусе кольцевой слой мышечной оболочки создает своеобразный сфинктер сычуга.

Изменения отдельных камер желудка крупного рогатого скота с возрастом животного. В соответствии с различной функцией отдельных камер желудка крупного рогатого скота размеры этих камер в разные периоды жизни животного неодинаковы. У телят, питающихся в первые дни жизни только молоком матери, сычуг хорошо развит, который у 6-недельных телят в 1,5 раза больше рубца и сетки, вместе взятых. Книжка в этот период довольно небольшая. С переходом теленка на растительный корм начинают быстро увеличиваться в объеме рубец и сетка: у 8-недельных телят они по объему больше сычуга в 1,5 раза, у 10—12-недельных телят превышают объем сычуга в 2 раза, у 4-месячных телят — в 5 раз, а у полуторалетних — в 6 раз.

При этом наибольший размер приобретает рубец. В значительной мере увеличивается с возрастом и книжка.

Желудок свиньи (рис. 19—Б) однокамерный, пищеводо-кишечного типа, в форме расширенного, слегка изогнутого мешка с входным (кардиа) и выходным (пилорус) отверстиями. На его наружной поверхности различают большую (2) и малую (5) кривизны. Делится на кардиальную, донную и пилорическую части. В кардиальной части есть слепое выпячивание — дивертикул желудка (7). Слизистая оболочка в небольшой части, прилежащая к кардиа, выстлана многослойным плоским эпителием — на препарате белого блестящего цвета. Пищеварительных желез здесь нет (безжелезистая часть). Остальная часть желудка покрыта железистым цилиндрическим эпителием бледно-розового цвета, В этой части слизистой оболочки желудка различают зоны кардиальных (а), собственных (дойных) (б) и пилорических желез (б). В мышечной оболочке три слоя: продольный, круговой и косой. Первый находится на обеих кривизнах и между кардиа и дивертикулом, второй более развит в пилорической части, третий — в кардиа. У свиньи: желудок располагается в левом и правом подреберьях и в области мечевидного отростка. Передней поверхностью он граничит с диафрагмой и печенью, задней — висцеральной — с кишечником, левой — с диафрагмой
и селезенкой, правой — с печенью и поджелудочной железой. Большой кривизной он прилежит к брюшной стенке в области мечевидного отростка.

Желудок лошади — однокамерный пищеводо-кишечного типа, в форме расширенного, изогнутого мешка с перехватом на середине (В). Желудок лошади в основном устроен так же, как и желудок свиньи, лишь с некоторыми отличиями. Кардиальная, безжелезистая часть хорошо выражена и имеет округлый слепой мешок (6). На препарате безжелезистая и железистая части слизистой оболочки, покрытые, как и у свиньи, различным эпителием,
ясно различимы: первая имеет белый блестящий цвет, вторая – розовый. Между ними ясно видна граница. В мышечной оболочке различают круговые (Б—2), косые (4, 8) и продольные (1) мышечные пучки. Продольные пучки расположены преимущественно по кривизнам желудка; круговые — в пилорической части, формируя сфинктер пилоруса (7); косые основной массой лежат в^: кардиальной части, около пищевода. При этом, чем больше они натягиваются, особенно под влиянием газов, наполняющих желудок, тем больше закрывают отверстие пищевода, который здесь идет под косым углом к желудку и не расширяется, как у свиньи и рогатого скота. Так создается своеобразный, очень крепкий кардиальный сфинктер (9), препятствующий обратному движению пищи и газов, что при сильном расширении желудка
(при неправильном кормлении) может привести к смерти. Расположен желудок большей своей частью в левом подреберье и меньшей — в правом подреберье. С нижней стороны брюшной стенки из области мечевидного хряща он оттесняется располагающейся здесь большой ободочной кишкой. Объем желудка лошади небольшой — вмещает около 15 л жидкости.

Желудок собаки — однокамерный, кишечного типа, несколько сходен с желудком свиньи, однако дивертикула и плоского многослойного эпителия в нем нет (А).

Желудок всех животных с соседними органами — диафрагмой, двенадцатиперстной кишкой и селезенкой — соединяется связками, образованными серозной оболочкой. С печенью он связывается малым сальником.

Гистологическое строение желудка. Стенка желудка состоит из слизистой, подслизистой, мышечной и серозной оболочек.

Слизистая оболочка в безжелезистом желудке — пищеводного типа, в железистом — кишечного типа, а в смешанных желудках — обеих типов.

Слизистая оболочка пищеводного типа является, непосредственным продолжением слизистой пищевода. Она имеет многослойный плоский эпителий, более или менее ороговевающий. В собственной пластинке слизистой пищевода могут располагаться железы, которые не вырабатывают пищеварительных ферментов, а лишь секрет слизистого характера. Мышечная пластинка слизистой представлена небольшими пучками мышечных клеток. Слизистая пищеводного типа находится в рубце, сетке и книжке (рис.21). Она лишена желез, а мышечная пластинка ее в рубце или отсутствует, или представлена единичными клетками. В сетке мышечная пластинка выражена хорошо на
вершине складок, а в листочках книжки состоит из трех слоев, лежащих вдоль и поперек листочка. При сокращении продольных мышечных пучков листочки укорачиваются, делаются толще, а просвет между ними уменьшается, что вызывает сдавливание попавшей между ними пищевой массы, отжимание ее. Сокращение же поперечных мышечных пучков ведет к трению одного листочка, а другого, к растиранию и разминанию находящейся между ними пищевой массы. У свиньи и лошади слизистая пищеводного типа, расположена вблизи пищевода.

Слизистая оболочка кишечного типа (рис. 22) — наиболее специфичная для желудка. На ней находится много углублений, видимых простым глазом, — желудочные ямки (9). Эпителий поверхности и ямок слизистой оболочки однослойный цилиндрический (1). Базальная половина его клеток содержит ядро и другие органеллы, а апикальную половину их заполняют капельки мукоидного (слизеобразного) секрета. Благодаря непрерывному выделению мукоида вся внутренняя поверхность желудка покрыта толстым слоем слизи, предохраняющей ее от повреждения.

Собственная пластинка слизистой оболочки очень толстая. В ней находятся, в зависимости от зоны желудка, кардиальные (рис. 19—а), пилорические (в) или собственные (фундальные) железы (б). Так как железы лежат очень плотно, то соединительной ткани в собственной пластинке слизистой оболочки желудка мало.

Мышечная пластинка слизистой оболочки желудка выражена хорошо. От мышечной пластинки отдельные мышечные клетки отходят в соединительную ткань собственной пластинки слизистой оболочки. При сокращении мышечных элементов слизистой оболочки в ней образуются складки, что способствует выведению секрета из ее желез.

Собственные железы желудка — фундальные (рис. 19—б; 22—3, 4) простые трубчатые, у свиньи сильно ветвятся, извиваются, а у лошади, кроме того, анастомозируют друг с другом, образуя сложную сеть желез. В железе различают шейку, тело и дно. В шейке лежат энергично размножающиеся клетки, за счет которых обновляется эпителии как самих желез, так и желудочных ямок. Кроме того, эти клетки выделяют слизь. У жвачных шейки особенно длинные. Стенки тела и дна желез состоят из главных, париетальных (обкладочных) и добавочных клеток. Главные клетки более
многочисленные (рис. 22—5), имеют небольшой размер, кубическую или призматическую форму, базофильную цитоплазму с хорошо выраженным пластинчатым комплексом и митохондриями. Ядра в них располагаются ближе к основанию, на апикальном полюсе микроворсинки. Главные клетки выделяют пепсиноген. Париетальные клетки (6) встречаются в меньшем количестве, овальной или грушевидной формы. Они крупнее главных и поэтому выступают за их пределы. Ядра их находятся в центре. В оксифильной цитоплазме есть система внутриклеточных канальцев (7), сообщающаяся с просветом железы, а на апикальном конце — микроворсинки. Обкладочные клетки синтезируют хлориды, из которых образуется соляная кислота. Она активизирует пепсиноген, превращая его в активный фермент — пепсин, а также освобождает пищевую массу от микроорганизмов. При различных физиологических состояниях положение и количество главных и париетальных клеток может меняться. Кроме двух основных видов железистых клеток, в стенке фундальной железы имеются добавочные клетки, выделяющие
слизь. Просвет фундальных желез очень узок и открывается на дне желудочных ямок. Расположены железы так тесно, что соединительная ткань собственно слизистой оболочки сохраняется лишь в виде едва заметных прослоек.

Пилорические железы (рис. 23—Б) выделяют слизь с примесью пепсина. По форме это простые, трубчатые, сильно ветвящиеся железы, открывающиеся в более широкие и глубокие желудочные ямки. Лежат они не так плотно, как собственные железы, и имеют более широкие просветы. Стенка их состоит из высоких цилиндрических железистых клеток с оксифильной цитоплазмой. Ядра клеток сплющены и располагаются ближе к основанию клеток.

Кардиальные железы (А) тоже трубчатые, простые, с ветвящимися концевыми отделами. У типичных кардиальных желез сравнительно длинные выводные протоки и короткие концевые отделы. Продуцируют они слизь. Форма клеток призматическая. Ядра овальной формы и располагаются у основания клетки. Зона, занятая кардиальными железами, обычно невелика.

Подслизистая основа желудка развита хорошо и состоит из рыхлой соединительной ткани с находящимися в ней кровеносными и лимфатическими сосудами, симпатическими и парасимпатическими нервами, а также интрамуральными ганглиями.

Мышечная оболочка желудка состоит из гладкой мышечной ткани и образует 2—3 слоя: кольцевой, косой и продольный (рис. 24), выраженные в различных отделах желудка и у разных животных неодинаково.

Снаружи желудок покрыт серозной оболочкой, в которой встречаются эластические волокна и жировые клетки.

Нервные элементы желудка образуют подслизистое (мейснеровское), межмышечное (ауэрбаховское) и подсерозное сплетения.

Средняя кишка, или тонкий отдел кишечника

В состав средней кишки, или тонкого отдела кишечника, входят двенадцатиперстная, тощая и подвздошная кишки, а также производные двенадцатиперстной кишки — печень и поджелудочная железа. В этом отделе происходит наиболее интенсивное переваривание пищи, а именно превращение крахмала в сахар, расщепление белков до аминокислот, расщепление жиров, на глицерин и жирные кислоты. Переваривание происходит под влиянием
кишечного сока, имеющего щелочную реакцию и выделяемого многочисленными пристенными и застенными железами данного отдела кишечника. В тонком отделе кишечника происходит и наиболее интенсивное всасывание разложенных на составные элементы питательных веществ корма. Этой функция соответствует строение слизистой оболочки кишечника. Пищевая масса в средней кишке непрестанно перемешивается и продвигается по направлению к задней кишке благодаря наличию в ней хорошо выраженной мышечной оболочки.

Подвижность средней кишки, особенно тощей, обеспечивается сравнительно длинной брыжейкой, на которой она подвешена.

Двенадцатиперстная кишка — intestinum duodenum (рис. 36—А —14) — место, где наиболее интенсивно происходит переваривание и всасывание питательных веществ. Длина ее у разных животных различна, и название ее — двенадцатиперстная (то есть равная ширине двенадцати пальцев, или перстов, руки человека, сложенных рядом) у животных не соответствует действительности. Так, у лошади она достигает длины 1 м, а у рогатого скота — 1,2 м. Начинаясь от пилоруса и без особых границ переходя в тощую кишку, двенадцатиперстная кишка образует ряд изгибов: S-образную извилину — в области печени, первый поворот (назад) — в области правой почки, второй поворот (налево и вперед) — сзади правой почки (у лошади, свиньи и собаки) или у крыла подвздошной кости (у рогатого скота). В начальной части она прилежит к печени и располагается преимущественно в правом подреберье. По сравнению с другими кишками этого отдела она менее подвижна, так как подвешена на короткой брыжейке. В толще ее стенки большое количество пристенных желез, а в просвет кишки открываются выводные протоки застенных желез — печени и поджелудочной железы и выступают кишечные ворсинки.

Тощая кишка — intestinum jejunum (рис. 222—А—16) — при вскрытиях обычно бывает слабо наполненной пищевыми массами, отчего она и получила свое название. В ней происходят в основном те же процессы, что и в двенадцатиперстной кишке, с преобладанием процесса всасывания. В связи с этим длина тощей кишки по сравнению с длиной других кишок
является наибольшей. Тощая кишка образует ряд петель и подвешена на длинной брыжейке. Количество пристенных желез в ней меньше, чем в двенадцатиперстной кишке; застенных желез нет. Ворсинки ее отличаются несколько меньшим размером, чем в двенадцатиперстной кишке, а в толще ее стенки имеется большее количество защитных лимфоидных солитарных фолликулов и кишечных (пейеровых) бляшек. Размещается тощая кишка во всех свободных местах брюшной полости, куда она проникает своими петлями. У рогатого скота ее лучше обследовать в правой подвздошной области; у свиньи — в подреберьях; у лошади — в левой подвздошной области; у собаки — по брюшной стенке, в нижней ее части. Тощая кишка без ясно видимых границ переходит в следующий отдел — подвздошную кишку.

Подвздошная кишка — intestinum ileum (А—18) — сравнительно короткая и более прямая, тем тощая или даже двенадцатиперстная кишка. Она впадает или в слепую кишку (у лошади), или на границе слепой и ободочной (рогатый скот, свинья и собака) и расположена у большинства животных (кроме свиньи) в правом подвздохе, откуда и получила свое название. Переваривание и всасывание питательных веществ в подвздошной кишке менее интенсивное. В стенках ее находится большое количество пейеровых бляшек.

Гистологическое строение средней кишки. Стенка средней кишки имеет слизистую оболочку, подслизистую основу, мышечную и серозную оболочки (рис. 25).

Слизистая оболочка (1) состоит из эпителия, собственной и мышечной пластинки. Все три слоя участвуют в образовании пальцевидных выпячиваний — ворсинок, за счет впячивания эпителия в собственной пластинке слизистой образуются общекишечные (либеркюновы) железы, или крипты, а благодаря впячиванию в подслизистый слой — железы двенадцатиперстной кишки (бруннеровы).

Ворсинки кишечника (рис. 26) в числе 2—4 десятков на 1 мм² выступают в просвет кишки. Каждая ворсинка покрыта однослойным цилиндрическим каемчатым эпителием (1), в котором встречаются бокаловидные и аргентафинные клетки. Основу ворсинок составляет рыхлая соединительная ткань с примесью ретикулярной и пучков гладкой мышечной ткани. В центре ворсинки находится один, а у овцы несколько лимфатических синусов (4). Вокруг синуса в соединительной ткани расположены сплетения капилляров артерий, вен и окончания вегетативных нервов.

Каемчатый эпителий получил свое название за то, что на свободной поверхности клеток этого эпителия имеется каемка. Электронно-микроскопические исследования показывают, что каемка каждой клетки состоит из нескольких тысяч микроворсинок. Они являются выростами цитоплазмы, покрытыми плазмалеммой. Микроворсинки в несколько десятков раз увеличивают всасывающую поверхность. Они богаты полисахаридами, препятствующими проникновению в клетки микробов, и ферментами (фосфатаза и липаза), способствующими расщеплению жиров и углеводов перед поступлением в клетку и ресинтезу их в клетке. Между каемчатыми клетками имеются замыкающие пластинки, которые препятствуют проникновению веществ из просвета кишечника, так что всасывание осуществляется только через каемку. Кроме того, установлено, что расщепление пищевых веществ и всасывание наиболее интенсивно происходят в области исчерченной каемки. Этот процесс получил название пристеночного пищеварения в отличие от полостного, совершающегося в просвете кишечной трубки. Бокаловидные клетки (3) выделяют слизь для увлажнения внутренней поверхности кишечника, что облегчает движение
пищевых масс вдоль него. Поэтому по мере уплотнения этих масс в дистальных отделах кишечника количество
бокаловидных клеток возрастает. Аргентафинные клетки легко воспринимают соли серебра. Полагают, что они способствуют всасыванию витамина В₁₂ и выделяют секретин, регулирующий деятельность пищеварительных желез. Продукты распада белков и углеводов
(аминокислоты и сахара) проникают в кровеносные сосуды ворсинок, а продукты распада жиров, омыляемые желчью, после воздействия на них сока поджелудочной железы переходят в лимфатические синусы. Благодаря наличию в ворсинке мышечных клеток (5) она сокращается,
ее сосуды сдавливаются, что облегчает отток крови и лимфы с растворенными в них питательными веществами, обеспечивает перемешивание находящихся около ворсинки
растворенных питательных веществ, а также соприкосновение с ворсинкой все новых и новых их порций.

Общекишечные железы находятся в основной пластинке слизистой оболочки и относятся к типу простых трубчатых желез. Их протоки открываются между основаниями ворсинок. Стенка желез вблизи шейки состоит из каемчатых, бокаловидных аргентафинных и бескаемчатых клеток. Последние играют роль камбия. На дне общекишечных желез располагаются группами или поодиночке кишечные клетки с ацидофильными гранулами, которые, по-видимому, принимают участие в образовании пищеварительного сока.

Общекишечные железы выделяют свой секрет в кишечник, где он активизирует действие сока поджелудочной железы.

В основной пластинке слизистой оболочки средней кишки, построенной из рыхлой соединительной и ретикулярной тканей, в большом количестве находятся макрофаги, плазматические клетки, лимфоциты, а также солитарные фолликулы и кишечные бляшки. В норме солитарные фолликулы — едва заметные округлые возвышения на внутренней поверхности кишки. Состоят они из ретикулярной ткани и скопления лейкоцитов. Располагаясь
большими группами, солитарные фолликулы формируют кишечные бляшки, которые у разных животных имеют различную форму и разную величину. Особенно велики они у крупных животных. Вместе с одиночными лейкоцитами, в
большом количестве встречающимися в слизистой оболочке кишечника, солитарные фолликулы и кишечные бляшки защищают организм от проникаю щих в него микроорганизмов и являются местом размножения лимфоцитов. Там, где они развиты, ворсинки кишки сглажены.

Слизистая оболочка кишечника имеет также мускульную пластинку.

Подслизистая основа состоит из рыхлой соединительной ткани. В подслизистой основе двенадцатиперстной кишки находятся железы двенадцатиперстной кишки. Это сложные трубчатые или ветвящиеся альвеолярно-трубчатые железы (рис. 27—3), выделяющие секрет слизистого характера. Стенка их построена из эпителия, напоминающего эпителий пилорических желез. Выводные протоки их выходят между общекишечными железами. Они принимают участие в нейтрализации кислой реакции желудочного сока и расщеплении белков и углеводов.

В подслизистой основе тонкого кишечника (рис. 25—II) располагается основное сплетение кровеносных и лимфатических сосудов, питающих стенку кишки, а также подслизистое нервное (мейснеровское) сплетение с большим количеством интрамуральных нервных ганглиев. Конечные ветви этого сплетения проходят в ворсинки и железы кишечника, обеспечивая регуляцию секреции желез и всасывание питательных веществ. Все сплетения кишечника образуются ветвями блуждающего и симпатического нервов.

Мышечная оболочка кишечника (III) состоит из гладкой мышечной ткани, образующей внутренний — круговой и наружный — продольный слой (8, 9). Между ними находится межмышечное нервное (ауэрбаховское) сплетение. Иннервируя мышечные слои, оно вызывает их сокращение, благодаря чему совершается перистальтическое движение кишок и содержимое кишечника проталкивается по направлению к анальному отверстию.

Наружным слоем стенки кишечника является серозная оболочка (IV).

Печень

Печень — hepar (рис. 28) —широкая, плотная, дольчатая железа буро-красного цвета. Самая большая железа в организме, имеющая разнообразное значение в жизни животного. Основная ее функция — выделение желчи, участвующей в превращении жирных кислот пищи в растворимые соединения, способные всасываться сосудами кишечной стенки. В печени происходит синтез и отложение гликогена, обратное превращение его в сахар и выведение в кровь по мере потребности организма. Большое значение имеет барьерная функция печени — задержка бактерий и нейтрализация ядовитых продуктов распада белка. Печень принимает активное участие в обмене белков, жиров, углеводов и витаминов и водном обмене, кроветворении, особенно в эмбриональный период, в образовании мочевины, а у птиц — молочной кислоты.

Печень занимает переднюю часть брюшной полости, примыкая непосредственно к диафрагме. У жвачных она расположена в правом подреберье, у лошади — частично и в левом, у свиньи и собаки лежит почти равными частями в правом и левом подреберьях. У печени выпуклая диафрагмальная поверхность, примыкающая к диафрагме, и вогнутая висцеральная поверхность, обращенная к желудку и кишечнику. Почти в центре висцеральной поверхности имеется углубление — ворота печени (10). Через них в печень входят
печеночная артерия, воротная вена (2) и нервы печени, выходят из печени желчный проток (3) (у лошади печеночный) и лимфатические сосуды. В области ворот печени располагаются лимфатические узлы. На висцеральной поверхности лежит желчный пузырь (11) (у лошади, оленя и верблюда он отсутствует). С соседними органами — диафрагмой, двенадцатиперстной кишкой, почками — печень соединяется связками, с малой кривизной желудка — малым сальником. От печени к пупку идет круглая связка (5). У ряда взрослых животных она в большей или меньшей мере редуцирована.

1 — хвостатая доли; 2 — воротная вена; 3 — желчный проток; 4 — левая латеральная доля; 5 — круглая связка; 6 — квадратная доля; 7 — пузырный проток; 8 — правая латеральная доля; 9 — хвостатый отросток хвостатой доли; 10 — ворота печены; 11 — желчный пузырь; 12 —левая медиальная доля; 13 — правая медиальная доля; а — вырезка для задней полой вены; б — пищеводная вырезка.

В печени различают тупой край (верхний) и острые края. На тупом крае две вырезки: пищеводная (б) и для задней полой вены (а). Вырезками со стороны острого края печень делится на доли. Влево от круглой связки находится левая доля (4), вправо — правая (8). На правой доле различают хвостатую (верхнюю) (1) с хвостатым отростком (9) и квадратную (нижнюю) доли (6). Левая доля печени у свиньи, лошади и собаки, кроме того, делится на две доли — левую латеральную (4) и левую медиальную (12), а у свиньи и собаки и правая доля делятся на две — правую латеральную (8) и правую медиальную доли (13). У лошади одна правая доля из-за отсутствия желчного пузыря отделена от средней доли вырезкой, идущей по острому краю печени.

Желчный пузырь — vesica fellea (11) — является резервуаром для желчи. Стенка его состоит из трех оболочек: слизистой, мышечной и серозной. Слизистая оболочка выстлана однослойным цилиндрическим эпителием. В собственной пластинке слизистой оболочки жвачных, свиньи и хищных содержатся трубчатые, слизистые и серозные железы. В мышечной
оболочке два слоя, состоящих из гладкой мышечной ткани с продольным (внутренним) и кольцеобразным (наружным) направлением пучков. В желчный пузырь желчь поступает по мелким протокам, из него выходит по пузырному протоку. С печенью желчный пузырь местами соединен довольно прочно, местами лежит свободно. У жвачных он выходит за
пределы острого края печени. У свиньи этого нет.

Гистологическое строение печени и воротное кровообращение. Печень — компактный орган. Ее строма формирует соединительнотканную капсулу, сверху покрытую серозной оболочкой (рис. 29). От ворот печени соединительнотканная капсула вместе с желчными протоками, сосудами и нервами проникает внутрь печени и разбивает железу на дольки, образуя междольковые прослойки. Если междольковой соединительной ткани мало, то дольчатость железы выражена менее отчетливо. Это наблюдается у лошади и, особенно у жвачных и птиц. У свиньи, наоборот, междольковой соединительной ткани много, вследствие чего дольки видны невооруженным глазом на поверхности печени в виде бугорков размером 1—1,5 мм. Каждая долька в виде многогранной призмы (А). В центре ее расположена центральная вена (8). Внутридольковые прослойки в печени очень нежные и представлены

единичными волокнами. Паренхима печени состоит из тяжей печеночных клеток, называемых печеночными пластинками. Последние анастомозируют между собой и образуют сеть. Каждая такая пластинка у млекопитающих состоит из двух рядов печеночных клеток, у птиц — из 6—8 рядов. Между рядами печеночных клеток, составляющих пластинку, есть узкие щели,
образованные желобками печеночных клеток, обращенными друг к другу. Это внутридольковые желчные капилляры. У них нет собственных стенок, и они проходят в середине каждой печеночной Пластинки. Желчь по этим капиллярам стекает в междольковые выводные протоки, имеющие собственную стенку. Междольковые выводные протоки, объединяясь, образуют печеночный проток. У лошади он открывается прямо в просвет двенадцатиперстной кишки, у рогатого скота и свиньи сливается с пузырным протоком в один желчный проток.

Особенностью печеночных клеток является то, что они обладают двусторонней секрецией. Через поверхность клеток, обращенную в просвет желчного капилляра, выделяется желчь, которую клетки вырабатывают, используя продукты распада гемоглобина погибших в селезенке эритроцитов. Через противоположную поверхность печеночные клетки улавливают
из крови (при посредстве клеток кровеносных капилляров) продукты разрушения гемоглобина, ядовитые продукты, образующиеся при переваривании белков в пищеварительном тракте и распаде тканевых белков, питательные вещества, поступающие с кровью из органов пищеварения; обратно в кровь печеночные клетки выделяют продукты переработки всех этих веществ: мочевину, обезвреженные вещества, сахара, важнейшие белки плазмы крови и др. Такая особенность функции сказывается на морфологии клеток печени.

Эпителий печеночных пластинок в отличие от обычного эпителия не имеет базальной мембраны. Поверхность печеночных клеток от эндотелия капилляров отделяется вокруг синусоидным пространством, заполненным тканевой жидкостью и сетью ретикулярных волокон. На поверхностях, обращенных в просвет желчного капилляра и к эндотелию кровеносных капилляров, клетки несут микроворсинки, облегчающие обмен. Печеночные клетки часто являются двухъядерными, что, по-видимому, связано с их усиленной синтетической деятельностью. В цитоплазме хорошо развиты митохондрии и пластинчатый комплекс, имеющие отношение к обмену веществ и процессам секреции, зернистая цитоплазматическая сеть (где синтезируются белки) и незернистая цитоплазматическая сеть, где образуется гликоген. Из непостоянных включений в цитоплазме печеночных клеток, кроме гликогена, часто находят жир и пигменты, В работе печеночных клеток наблюдается определенная упорядоченность. Желчь вырабатывается главным образом днем, а гликоген ночью. Отложение гликогена начинается с клеток, лежащих ближе к центру дольки, а жира — в клетках, находящихся ближе к поверхности дольки.

Дата добавления: 2014-12-24