Клеточное ядро

Реснички и жгутики

В отличие от центриолей, реснички имеются лишь у некоторых клеток - в частности, у клеток, выстилающих дыхательный пути. Реснички - это покрытые плазмолеммой выпячивания цитоплазмы,
по центру которых проходит аксонема (осевая нить). Аксонема образована микротрубочками по схеме: (9 х 2) + 2. При этом от каждого периферического дуплета на разных его уровнях отходят по направлению к соседнему дуплету - две т.н. ручки (3) из белка динеина, а по направлению к центральному футляру - радиальные мостики. При замыкании и размыкании динеиновых мостиков соседние дуплеты несколько перемещаются друг относительно друга, что приводит к изгибу (биению) реснички. Каждая аксонема прикреплена к базальному телу, находящемуся в поверхностных слоях цитоплазмы. По строению базальное тело похоже на центриоль, т.е. состоит из 9 периферических триплетов. При этом по две микротрубочки каждого триплета переходят в дуплет аксонемы.

Форма ядра различных клеток неодинакова: встречаются клетки с округлым, овальным, бобовидным, палочковидным, многолопастным, сегментированным ядром. Чаще всего форма ядра в целом соответствует форме клетки: оно обычно сферическое в клетках округлой или кубической формы, вытянутое или эллипсоидное в призматических клетках, уплощенное в плоских. Расположение ядра варьирует в разных клетках, оно может лежать в центре (в клетках округлой, плоской, кубической или вытянутой формы), у ее базального полюса (в клетках призматической формы) или на периферии (жировые клетки). Величина ядра в среднем 5-10 мкм, и она относительно постоянна для каждого типа клеток, однако может меняться в определенных пределах, увеличиваясь при увеличении функциональной активности клетки и уменьшаясь при ее угнетении. В разных видах клеток наблюдается неодинаковое соотношение ядра и цитоплазмы. Так, например, в клетках ядерного типа - крупное ядро и узкий ободок цитоплазмы (лимфоцит), в клетках цитоплазматического типа объем цитоплазмы превосходит объем ядра (н-р, бокаловидные клетки).

Компоненты ядра. Кариолемма - или ядерная оболочка, хроматин, ядрышко и кариоплазма (ядерный матрикс или ядерный сок).

Функции ядра:

1. хранение генетической информации (в молекулах ДНК, находящихся в хромосомах)

2. реализация генетической информации, контролирующей осуществление разнообразных процессов в клетке - от синтетических до запрограммированной гибели (апоптоз)

3. воспроизведение и передачу генетической информации (при делении клетки)

Ядерная оболочка - на светооптическом уровне практически не определяется, под электронным микроскопом обнаруживается, что она состоит из двух мембран - наружной и внутренней разделенных полостью шириной 15-40 нм (перинуклеарным пространством). Наружная - покрыта рибосомами и тесно связана с гр. ЭПС. Нередко можно видеть, как наружная мембрана продолжается в канальцы гр. ЭПС. Внутренняя мембрана является местом прикрепления хромосом. В нуклеолемме имеются ядерные поры. В их состав входят поровые комплексы, в составе которых имеются: отверстие поры диаметром около 90 нм, гранулы поры и мембрана поры. Отверстие поры образуется в результате слияния наружной и внутренней мембран. Гранулы поры располагаются в 3 ряда, по 8 гранул в каждом ряду. Размеры гранул около 25 нм. От гранул к центру сходятся фибриллы, формирующие диафрагму, в середине которой лежит центральная гранула (по некоторым представлениям - это транспортируемая через пору субъединица рибосомы.

Функции комплекса ядерной поры:

1. Обеспечение регуляции избирательного транспорта веществ между цитоплазмой и ядром.

2. Активный перенос в ядро некоторых белков, имеющих особую маркировку и распознаваемой рецепторами в комплексе поры.

3. Перенос в цитоплазму субъединиц рибосом.

Чем больше пор в нуклеолемме, тем активнее ядро, если активность снижена, то количество пор уменьшается, если синтетическая активность ядра близка к нулю, то поры в ядре отсутствуют (н-р, в кариолемме ядра сперматозоида).

Хроматин занимает основную часть объёма ядра. Он представлен тёмными (электроноплотными) глыбками - т.н. гетерохроматином (функционально неактивные отделы и целые хромосомы, которые конденсированы, образуя глыбки) и светлыми (электронопрозрачными) областями - эухроматином это функционально активные, участвующие в транскрипции части хромосом, которые находятся в деконденсированном (диффузном) состоянии. Причём, глыбки гетерохроматина находятся, главным образом, на периферии ядра
и прилежат к ядерной оболочке. При изменении состояния клетки или в процессе дифференцировки возможен переход части гетерохроматина в эухроматин и обратно. Таким образом, чем больше в ядре доля гетерохроматина, тем ниже функциональная активность ядра, т.е. тем меньше скорость синтеза РНК. Так, в ядре нервной клетки гетерохроматина очень мало - ядро и клетка в целом функционально очень активны. Напротив, в лимфоците наблюдается преобладание гетерохроматина. Это вполне коррелирует с очень малым объёмом цитоплазмы, которая к тому же бедна органеллами. Данная клетка циркулирует в крови, и процессы синтеза РНК и белков идут в ней с небольшой скоростью. Хроматин дает положительную реакцию на ДНК (реакция Фельгена) - ДНК окрашивается в вишневый цвет, а все прочие структуры в зеленый, также по методу Браше хроматин окрашивается метиловым зеленым в соответствующий цвет красителя. Весь хроматин в целом - это совокупность 46 хромосом. Каждая из них представляет собой нуклеопротеидный комплекс - двуцепочечную молекулу ДНК, которая определённым образом связана с ядерными белками. Содержание белков в хромосоме по массе в 1,3-1,7 раза больше, чем ДНК. Кроме того, в хромосоме обнаруживается и РНК, являющаяся продуктом транскрипции. Тарнскрипция сопровождается экспрессией рибосомных и нерибосомных генов. Ген - единица наследственной информации, состоящий из нуклеотидов.

Экспрессия нерибосомных генов:

1. Сопровождается синтезом гигантской молекулы гетерогенной и-РНК при участии катализатора ДНК-полимеразы

2. Гигантская и-РНК подвергается сплайсингу, в результате длина гигантской и-РНК укорачивается в 10-30 раз и она превращается в и-РНК.

3. и-РНК взаимодействует с белками и образует РНК-азную гранулу (интерхроматиновая гранула диаметром 30 нм).

4. Перемещаясь на перпиферию ядра интерхроматиновая гранула перезревает в перихроматиновую гранулу диаметром 45 нм.

5. Перихроматиновая гранула покидает ядро в форме информосом.

Одним из компонентов гетерохроматина может быть т.н. половой хроматин.

У мужчин в наборе хромосом каждой клетки содержатся, как известно, по одной Х- и Y-половой хромосоме. Обе они находятся в деконденсированном состоянии, т.е. входят во фракцию эухроматина. У женщин в клетках содержатся по две Х-хромосомы. Одна из них деконденсирована. Вторая же Х-хромосома всегда находится в конденсированном состоянии, образуя в ядре компактное тельце - половой хроматин. Для обнаружения полового хроматина обычно исследуют мазок крови. В нейтрофильных лейкоцитах женщин половой хроматин выявляется в виде барабанной палочки, находящейся в одном из сегментов ядра. По этому признаку в судебной медицине отличают кровь женщин от крови мужчин. В деконденсированном состоянии длина одной молекулы ДНК равна в среднем около 5 см, а общая длина молекулы ДНК всех хромосом в ядре более 2м. В этой связи очевидна необходимость компактной упаковки молекул ДНК.

Выделяют 4 уровня компактизации ДНК:

1. Нуклеосомный (длина уменьшается в 6-7 раз). Нуклеосома - это белковая частица, состоящая из основных белков - гистонов. Основа каждойнуклеосомы- глобула из 8 молекул гистонов (октамер). Двуцепочечная молекула ДНК последовательно "намотана" на огромное количество таких глобул, делая вокруг каждой из них почти по 2 оборота (1,75 раз). В участках между глобулами с ДНК связано ещё по 1 молекуле гистона. В итоге, совокупность нуклеосом выглядит как цепь бусин, а деконденсированный хроматин имеет гранулярную структуру.

2. Нуклеомерный (компактизация в 40 раз). Формируется суперспираль. Ее витки образуют нуклеосомы обвитые ДНК. Каждый виток суперспирали образован 6-ю нуклеосомами и называется нуклеомерой, ее диаметр 25-30 нм. Суперспираль - это элементарная нить эухроматина. Гетерохроматин и полностью конденсированные хромосомы тоже имеют нуклеосомную организацию. Однако здесь добавляются и следующие уровни укладки хромосомы, что приводит к резкому сокращению её длины.

3. Хромомерный (компактизация в 680 раз). Негистоновые белки сшивают

суперспираль в боковые петельные домены, с образованием хромомеры.

4. Хромонемный - связывают со сближением хромомеров, боковые петли переплетаются и образуют кластеры, которые формируют хромонему. Их диаметр от 300 нм. Кластер рассматривают, как компонент гетерохроматина, видимый в световой микроскоп, как глыбка.

5. Хроматидный у ровень компактизации образуется только при делении клетки, в результате образуются митотические хромосомы, видимые в световой микроскоп. Во время деления ДНК редуплицируется, каждая дочерняя хромосома, называемая хроматидой связана в области первичной перетяжки (центромеры), она делит хроматиду на два плеча. Каждая хроматида образуется путем закручивания в спираль хромонемы. Виток спирали имеет диаметр 700 нм и содержит 18-20 хромомер.

Совокупность числа, размеров и особенностей строения хромосом называется кариотипом. Оценка кариотипа производится путем изучения хромосом в метафазной пластинке. Для кариотипирования получают культуру клеток, в которую вводят колхицин, блокирующий формирование веретена. Из таких клеток извлекают хромосомы, которые далее окрашивают и идентифицируют. Нормальный кариотип человека представлен 46 хромосомами - 22 пары аутосом и двумя половыми хромосомами. Кариотипорование позволяет диагносцировать ряд заболеваний, связанных с хромосомными аномалиями, в частности синдром Дауна - трисомия 21 хромосомы.

Ядрышко - это место образования рибосом в клетке. Оно образовано специализированными участками хромосом, которые называются ядрышковыми организаторами. У человека такие участки имеются в пяти хромосомах - 13, 14, 15, 21 и 22, где находятся многочисленные копии генов, кодирующих рибосомальные РНК. Ядрышко выявляется в интерфазном ядре на светооптическом уровне как мелкая плотная гранула, интенсивно окрашивающаяся основными красителями. При окраске по методу Браше дает + реакцию на РНК - окрашивается пиронином в розовый цвет. Оно располагается в центре ядра или эксцентрично. Размеры и число ядрышек увеличиваются при повышении функциональной активности клетки. Особенно крупные ядрышки характерны для эмбриональных и активно синтезирующих белки клеток, а также клеток быстро растущих злокачественных опухолей. Под электронным микроскопом в ядрышке обнаруживают 3 компонента.

1. центральный фибриллярный светлый компонент - окрашивается бледно, где находится ДНК ядрышкового организатора, содержащей информацию о р-РНК.

2. периферический фибриллярный компонент - в виде тонких нитей и представляет собой транскрипты р-РНК.

3 гранулярный компонент - субъединицы рибосом.

Кариоплазма - жидкий компонент ядра, в котором располагаются хроматин и ядрышко. Содержит воду и ряд растворенных и взвешенных в ней веществ: РНК, гликопротеины, ионы, ферменты, метаболиты. Некоторые авторы разделяют понятие кариоплазмы и ядерного матрикса, к последнему помимо кариоплазмы относят также и кариоскелет, состоящий из ядерной ламины и фибриллярной сети, пронизывающей ядро. Ламина это пластинка белковой природы, которая связана с внутренней мембраной. К ядерной ламине и внутриядерной фибриллярной сети крепятся хромосомы, а также
разнообразные белковые комплексы с ферментативной или регуляторной функцией.

Клеточный цикл -это время существования клетки от одного деления до другого, или от деления до гибели. Клеточный цикл включает собственно митотическое деление и интерфазу - промежуток между делениями. Интерфаза значительно более длительна, чем митоз (обычно занимает не менее 90% клеточного цикла) и подразделяется на 3 периода: пресинтетический или постмитотический (G1), синтетический (S) и постсинтетический или премитотический (G2).

G1 - наступает сразу после митоза и характеризуется активным ростом клетки и синтезом белка и РНК, благодаря чему клетка достигает нормальных размеров и восстанавливает необходимый набор органелл (продолжительность от неск часов до неск дней)

S - характеризуется удвоением (репликацией) ДНК и синтезом белков, в частности гистонов, которые поступают в ядро и обеспечивают нуклеосомную упаковку ДНК. Одновременно удваивается число центриолей. Этот период у большинства клеток длится 8-12 часов.

G2 - В течение этого периода клетка осуществляет непосредственную подготовку к делению. Происходит созревание центриолей, запасается энергия, синтезируется РНК и белки (в частности тубулины, необходимые для образования веретена деления). Продолжительность 2-4 часа. Некоторые клетки могут выходить из клеточного цикла, это обозначается буквой G0. Клетка, вошедшая в этот период, утрачивает способность к митозу. В том случае, если клетка временно утрачивает способность к делению, она подвергается начальной дифференцировке. При этом дифференцированная клетка специализируется для выполнения определенной функции, после чего она способна вновь возвратиться в клеточный цикл. Н-р, при повреждении печени гепатоциты, подвергшиеся начальной дифференцировке, возвращаются в клеточный цикл, и за счет их деления происходит быстрое восстановление ткани. Те клетки, которые окончательно утрачивают способность к делению, не могут возвратиться в клеточный цикл и погибают. Н-р, гранулоциты крови, подвергшиеся дифференцировке, функционируют в течение 8 суток, а затем погибают. Также высокоспециализированные клетки - кардиомиоциты или нервные клетки не способны делиться.

Митоз - непрямое деление. В процессе, которого происходит равномерное распределение хромосомного материала между дочерними клетками. Выделяют 4 фазы, общая продолжительность которых 2 часа. Профаза - 30-60 мин, метафаза 10-20 мин, анафаза - 2-3 мин, телофаза - 30-40 мин.

Мейоз - это такое деление, при котором в дочерних клетках оказывается половинный (гаплоидный) набор хромосом. Такое деление имеет место при образовании половых клеток. Особенности мейоза: состоит из 2-х делений, второе деление без S-периода в интерфазе, 80% времени занимает профаза первого деления. В ней выделяют периоды: 1. Лептотена - х ромосомы спирализуются и приобретают вид тонких нитей. 2. Зиготена - г омологичные хромосомы конъюгируют друг с другом. Пахитена - пары хромосом ещё больше спирализуются и, утолщаясь, укорачиваются. Хромосомы обмениваются гомологичными участками (кроссинговер).Вместе с тем активируются синтезы РНК и белка. Благодаря этому, сильно увеличивается объём ядра и клетки. Диплотена - г омологичные хромосомы начинают расходиться. Но между ними сохраняются хиазмы - перекрёсты в местах происшедшего кроссинговера. Из-за ещё большей спирализации хромосомы утолщаются и подразделяются на хроматиды. Поэтому каждая пара гомологичных хромосом выглядит как тетрада. Диакинез - х иазмы исчезают из-за ещё большего расхождения гомологичных хромосом.

Амитоз - этот тип деления характеризуется тем, что хромосомный материал ядра материнской клетки может распределяться неравномерно между дочерними клетками. Такой тип деления считается ненормальным.

Полиплоидия - это процесс увеличения количества хромосом в ядре клетки. В результате образуются полиплоидные клетки. Это может происходить в результате блокирования одной из фаз митоза, либо нарушения цитотомии во время телофазы. Н-р, гепатоциты, мегакариоциты красного костного мозга, гландулоциты ацинусов слюнных желез.

Эндорепродукция - это последовательное многократное удвоение ДНК, в результате увеличивается набор хромосом, при этом хромосомы связаны тонкими нитями, эти структуры называются политенами. Характерными для клеток плаценты.

Дата добавления: 2015-04-30